Brânquias, maxilas e audição...

Esse post foi publicado originalmente em meu blog Do Nano ao Macro e compartilho com vocês também por aqui...

Desenho de um peixe primitivo do período Devoniano, cerca de 400 milhões de anos. Os placordermes (na imagem) são os ancestrais de todos os animais maxilados existentes hoje, desde os peixes até os mamíferos.

A Evolução, desde a época de Darwin, vira e mexe nos surpreende. Embora muitos ainda a considerem como sendo algo falso, é inevitável para o bom cientista - e para a pessoa que realmente pesquisa e se interessa sobre o assunto - que a Evolução praticamente é um fato. Sustentado por diversas evidências, vindas tanto de laboratórios espalhados pelo planeta como observação da própria natureza, a Teoria da Evolução consegue responder as dúvidas sobre a grande diversidade dos seres viventes nesse planeta.

Embora haja uma discussão sobre quais são as formas mais basais de vida (seres que compartilham as características mais primitivas de um determinado grupo) e as mais derivadas, sabemos que todas elas descendem de um ancestral em comum que viveu nos primitivos mares da Terra cerca de 3,5 bilhões de anos atrás. Como a transmissão dos caracteres de um organismo nunca é passada de forma 100% correta (erros ocorrem o tempo todo) tais mutações podem beneficiar ou não o portador dessa mudança. Essas mudanças são acumuladas ao longo do tempo e, se conferir uma vantagem em relação àquele organismo que não a tem, a Seleção Natural entra em jogo e dá sua cartada.

Bom, essa breve introdução vai me ajudar - espero - a te levar para o objetivo do título do post. Afinal, o que brânquias, mandíbulas e audição têm a ver um com o outro? Antes de chegar nessa questão precisamos ver um pouquinho sobre a Árvore da Vida e sobre o principal grupo no qual os vertebrados (todos conhecidos) estão inseridos.

Filogenia
Primeiramente precisamos ver como os cientistas organizam as milhões de espécies (tanto vivas como extintas) de um modo que faça sentido e não se perca na bagunça. Lá em meados do século XVIII o sueco Carolus Linnaeus deu a primeira roupagem científica na classificação de plantas e animais. Em Systema Naturae surge a ideia que chamamos de nomenclatura binomial, onde as espécies são designadas com dois nomes que as especificam (um do gênero onde ela se encontra e outra a espécie específica (por isso binomial)). Um exemplo seria o nome científico da nossa espécie: Homo sapiens. No caso, Homo designa o nome do gênero onde estamos inseridos e Homo sapiens o nome específico de nossa espécie (chamado epíteto de espécie).

Com o passar dos anos, outras ideias foram surgindo que relacionam melhor as diversas espécies que conhecemos. A primeira grande mudança veio no começo do século XX, com o advento da Taxonomia Evolutiva. Nela as espécies que compartilham características morfológicas comuns (como, por exemplo, o fato de ter penas) e terem a mesma zona adaptativa são colocadas dentro de um grande grupo ou táxon. De acordo com o paleontólogo George Simpson - e um dos principais a ajudarem a formular os conceitos da Taxonomia Evolutiva - descreveu zona adaptativa como sendo "uma relação mútua entre organismo e ambiente, um modo de vida e não o local onde a vida é conduzida". Ou seja, para ele, quando um organismo vivendo em um determinado local se modifica morfologicamente e passa a utilizar os recursos do ambiente de forma totalmente nova, esse organismo atinge uma nova zona adaptativa. Com isso o organismo passa a ser classificado em um novo ramo na classificação biológica.

Lampreia (Petromyzon marinus) usado por meu grupo em uma aula prática de vertebrados.

Entretanto a Taxonomia Evolutiva apresenta um problema sério: muitas vezes, por considerar principalmente características morfológicas na hora de classificar os organismos, espécies que não possuem um ancestral comum direto eram, algumas vezes, classificadas como pertencentes ao mesmo grupo. Um exemplo seria os peixes não-mandibulados como a lampreia e a fenticeira. Pela Taxonomia Evolutiva eles são agrupados num único grupo chamado Agnatha (do Gr. a = não; gnathos = maxila). Porém, sabe-se que esses animais não possuem um ancestral em comum entre si. Tanto que a Sistemática Filogenética coloca as lampreias como sendo mais próximas dos animais que possuem maxila do que com a fenticeira (que também não possui).

A primeira coisa que vem na sua cabeça é: como assim a lampreia é mais aparentada com os maxilados do que a fenticeira, que também não tem maxilas!? E que raios é isso de Sistemática Filogenética?

Calma... vamos lá: a Sistemática Filogenética ou Cladística é um outro sistema de classificação desenvolvido em meados do século passado pelo biólogo alemão Willi Hennig. Para essa classificação, as espécies são organizadas de acordo com algum ancestral comum mais recente[1]. Além disso, as espécies são organizadas geralmente baseadas em suas novidades evolutivas, ou seja, alguma característica (seja morfológica, bioquímica ou qualquer outra) que a distingue de outra espécie. No caso, a Taxonomia Evolutiva colocava as lampreias e as fenticeiras em um grupo por algo que elas não tinham - a maxila - em relação às espécies que possuem as maxilas (demais vertebrados). Diversas características separam fenticeiras e lampreias: enquanto fenticeiras são exclusivamente marinhas, se alimentam de animais mortos, não possuem cerebelo[2] e nem fase larval, as lampreias nascem (algumas espécies) em água doce, onde passam a grande parte de sua vida na forma larval[3] e quando adultas migram para o mar, onde parasitam. Além disso, possuem todas as partes do encéfalo.

Mas então quais são as características que faz com que as lampreias fiquem mais próximas dos demais maxilados do que com as fenticeiras? As lampreias apresentam, diferentemente das fenticeiras, pequenas estruturas cartilagíneas acima da nervo dorsal denominadas arcuálias. Elas seriam o que chamamos de vértebra (nesse caso, um princípio de coluna vertebral). Além disso, as lampreias possuem um crânio (cartilaginoso) que protege o encéfalo, enquanto as fenticeiras possui um crânio incompleto e o encéfalo é coberto por uma bainha fibrosa.

Para a Sistemática Filogenética, o cladograma que relaciona as fenticeiras e lampreias seria esse:

Relações filogenéticas entre os alguns grupos dos Chordata, o grupo onde estamos inseridos (não mencionado). As fenticeiras estão inseridos no grupo Myxini e as lampreias estão incluídas no grupo Cephalaspidomorphi (que estão dentro dos Vertebrata). Cada ramo do cladograma representa uma ou mais sinapomorfias (uma ou mais características derivadas compartilhadas por mais de um grupo) onde todas as espécies do grupo a possuem ou possuíram em algum estágio do seu desenvolvimento.

Com o cladograma fica mais fácil estabelecer uma comparação. Fica ainda mais fácil quando informamos as características que os fazem ser inseridos nesse ou naquele grupo (chamado de sinapomorfias). Os Chordata possuem como característica principal uma notocorda que aparece em algum estágio da vida. Nos humanos, a notocorda aparece nos primeiros estágios do embrião. Um resquício da notocorda em nós são os discos intervertebrais que amortecem os impactos da coluna. A cada nível no cladograma que você vai subindo, menos espécies vão aparecendo, já que a espécie vai preenchendo cada vez mais requisitos para estar naquela grupo. Bom, visto isso, espero que tenha te levado até o objetivo desse post: qual a relação entre brânquias, maxilas e audição? Eu precisei fazer essa grande introdução para mostrar a você, que lê estes mal traçados códigos-fonte, como a Biologia encara uma das coisas mais legais da Evolução dos Chordata. E sim, meu caro, isso inclui você.

Desenho do Pikaia, um cordado primitivo. Ele é o possível ancestral de todos os cordados existentes - e isso inclui você!

Bom, na árvore da vida nós pertencemos a um grande grupo denominado Chordata[4]. Agora observe a imagem ao lado. Esse animal foi encontrado em Burgess Shale na Colúmbia Britânica, no Canadá. Possui cerca de cinco centímetros e é considerado por muitos pesquisadores como o ancestral comum de todos os cordados existentes atualmente. A possível aparência dele ilustra o início desse post. Mas por que os cientistas acham que a Pikaia é o ancestral de, uma forma geral, todos os vertebrados? Esse animal possui nitidamente duas sinapomorfias[5] importantes: os miótomos e a notocorda. Os miótomos são bandas musculares em forma de 'V' presente em todos os cordados. Em um dia que você for pescar um peixinho para o almoço tire uns dois minutinhos para observar as porções de músculos presentes nas laterais do animal. A medida que os animais vão ficando mais derivados, os miótomos vão ficando menos visíveis na fase adulta. No ser humano, por exemplo, os miótomos são bem visíveis enquanto somos embriões. A medida que o organismo vai se desenvolvendo, os miótomos vão se modificando para formar as estruturas musculares que temos hoje. A imagem abaixo mostra bem isso.

Desenvolvimento dos miótomos no embrião humano. Na imagem na letra 'A' o embrião tem seis semanas. Em 'B', oito semanas.

Ou seja, a presença de miótomos nos cordados constitui uma sinapomorfia (todos os integrantes possui ou possuíram em algum estágio de seu desenvolvimento). 

Uma outra característica facilmente visível na Pikaia é a presença de notocorda (tanto que dá nome ao grupo dos cordados). Notocorda significa literalmente "corda no dorso". Trata-se de um tubo semi-rígido composto por células revestido por uma bainha fibrosa. Na imagem que ilustra o início do post (e a foto do fóssil) é possível ver a notocorda que serve como eixo de sustentação para o corpo do animal. Na maioria dos cordados, a notocorda permanece apenas na fase embrionária e logo desaparece, sendo substituída pelas vértebras que compõem a coluna vertebral. Resquícios da notocorda ainda persistem nos animais adultos tanto dentro como entre as vértebras. O disco vertebral (que confere uma proteção contra impactos na coluna e que, em alguns casos, causam a conhecida hérnia de disco) é um resquício da nossa notocorda embrionária. 

Os cordados possuem uma outra sinapomorfia importantíssima característica da espécie: as fendas brânquiais.

Uhuu! Finalmente ele vai falar sobre as brânquias! o/

As fendas brânquias é uma outra característica exclusiva dos Chordata. Todos os seus representantes possuem ou possuiram em alguma fase de desenvolvimento. Nessa imagem podemos ver nitidamente as estruturas brânquias no embrião humano, com um pouco mais de um mês. No decorrer do desenvolvimento elas vão desaparecendo e dando lugar a outras estruturas como, por exemplo, a glândula tireoide. Nos animais aquáticos menos derivados - como peixes e tubarões - essas estruturas servem principalmente para captar oxigênio dissolvido na água. Por ser uma rede muito vascularizada, a água banha as brânquias e permite o animal realizar as trocas gasosas, eliminando o gás carbônico e recebendo oxigênio. Geralmente os grupos animais possuem um número pares de fendas branquiais. As lampreias, por exemplo, possui sete pares de fendas branquiais. Os peixes cartilaginosos possuem entre cinco e sete pares. Com o decorrer da evolução, as fendas branquiais foram recebendo um estrutura ósseo (ou cartilaginosa) que acabava reforçando a própria brânquia. E são essas estruturas que vou dar foco especial.

Acredita-se que o ancestral de todos os animais maxilados possuiam mais pares de fendas branquiais do que as atuais. As lampreias, como dito anteriormente, possui sete pares. Mas elas não possuem maxilas. Talvez os animais mais primitivos tivessem oito ou nove pares de fendas branquiais. Algumas desapareceram com o passar do tempo, como nas lampreias mas, no outro grupo, os arcos branquiais foram, aos poucos, se modificando em maxilas!

A imagem abaixo ajuda a esclarecer a questão.

Possível surgimento das maxilas a partir dos arcos branquiais.

Podemos ver no esquema acima que os dois primeiros arcos branquiais desapareceram ou fundiram-se com o terceiro[6]. O terceiro (em verde, no desenho), no entanto, começou a sofrer alterações morfológicas que possibilitaram eles serem manipulados através da musculatura, permitindo o movimento de abrir e fechar, típico das maxilas dos vertebrados! O quarto arco branquial (em vermelho) acabou se modificando como sendo um suporte para as maxilas e alguma de suas estruturas.

Animais do Carbonífero[7] já apresentavam essa modificação nas estruturas.

Cada estrutura recebeu um nome em específico[8]: a modificação do terceiro arco branquial se transformou na cartilagem palatoquadrada (maxila superior) e em cartilagem de Meckel (maxila inferior). Já o seguinte recebeu o nome de cartilagem hiomandibular e hioide.

Essa história toda já é incrível - afinal, arcos branquiais se modificarem em maxilas é uma modificação nas funções e tanto - a Evolução nos mostra que essa história é mais incrível ainda. Com o passar das gerações, as espécies foram evoluindo naturalmente e parte dessas estruturas continuaram a se modificar para atender as necessidades do organismo no ambiente que estavam vivendo (muitas delas, inclusive, num ambiente totalmente novo, como os primeiros animais a adentrarem em ambiente terrestre). Mais uma vez vemos o quão incrível é a natureza. Essas estruturas que, nos animais mais basais se modificaram apenas em maxilas, nos mais derivados eles se transformaram nos conhecidos ossículos do ouvido!

Esquema mostrando as estruturas que compõem o ouvido humano. No centro da imagem, os ossículos são (a partir da membrana timpânica): martelo, bigorna e estribo. O som perturba o tímpano que acaba vibrando os ossículos e estes vibram o fluido dentro da cóclea que capta as vibrações e manda as informações para o cérebro através dos nervos auditivos.

Durante a evolução dos vertebrados, o hiomandibular foi se tornando cada vez mais desnecessário como apoio para a mandíbula já que os ossos dos crânio dos primeiros tetrápodes foram se suturando firmemente. O hiomandibular se modificou, nos anfíbios, "répteis" e aves, no ossículo estribo (também chamado de columella auris nesses grupos). Já nos mamíferos, como nós, existem mais dois ossículos que transmitem o som para o ouvido interno, o martelo e a bigorna. Eles tiveram origem a partir de modificações do ossos das maxilas. Um osso da maxila superior se transformou no ossículo bigorna e um da maxila inferior se transformou no ossículo martelo. Essas grandes modificações permitiram desenvolver os ossos que permitem os Tetrapoda ouvirem sons. 

Resumindo tudo: contei um pouco sobre Filogenia e como ela nos ajuda a entender a similaridade e a relação entre os organismos existentes. Com essa ajuda, foi possível mostrar que os arcos branquiais, que conferem suporte para as brânquias - e permitem o animal respirar - se modificou de tal forma que os animais deixaram de ser predados para serem predadores, graças a uma incrível modificação que permitiu os arcos branquiais virarem, ao longo da Evolução, em mandíbula. Mais incrível ainda é sua posterior modificação nos animais tetrápodes, em que essas estruturas se modificaram nos ossículos do ouvido. 

Tentei, ao longo post, explicar uma dos eventos da Evolução mais incríveis que a Ciência consegue observar e explicar perfeitamente. Através do registro fóssil, das estruturas presentes hoje em animais vivos (tanto embriões quando adultos) e até mesmo em como organizamos as espécies foram determinantes para que traçássemos essa rota evolutiva e como a natureza não desperdiça recursos. Assim que um novo desafio apareceu para os animais os mais bem adaptados tomaram parte e permitiram que hoje nós, seres humanos, que também somos frutos dessa evolução, pudéssemos entender o quão incrível é a natureza.

Agradeço ao professor Reginaldo Donatelli por ter me ajudado em algumas dúvidas que surgiram no caminho.

Informações adicionais: 

[1]: o nome específico nesse caso é de monofiletismo. Não entrarei em detalhes, já que não quero povoar o texto com mais palavras pouco usuais, mas o grupo citado antes, os Agnatha, não constituem um grupo monofilético, ou seja, não possuem um ancestral comum mais recente e, portanto, não são formalmente aceitos como um grupo válido. Répteis também não constituem um grupo monofilético já que, geralmente excluímos as aves, que estão inseridas no grupo dos "répteis". Até mesmo os peixes não são um grupo monofilético visto que excluímos um ramo que representa todos os animais que dominaram o meio terrestre - no caso os Tetrapoda. Quando consideramos apenas alguns grupos dentro de um grupo maior com um ancestral comum mais recente, damos o nome de parafiletismo. 

[2]: o cerebelo é a parte mais posterior do encéfalo. Ele é responsável pelos movimentos involuntários para o equilíbrio do animal. 

[3]: a lampreia pode passar cerca de três a sete anos na forma larval. A medida que vai descendo o leito do rio, o animal sofre uma metamorfose, se transformando na lampreia adulta onde parasita geralmente peixes no mar por cerca de dois anos. Na fase reprodutiva elas sobem os rios e depositam seu material genético no leito. Feito isso, o animal morre. O mais interessante é que o animal passa tanto tempo de sua vida na forma larval que os pesquisadores, no começo do século XX achavam que fossem espécies totalmente diferentes, muito próxima do anfioxo (um animal com características mais básicas do grupo dos Chordata, onde estamos inseridos). Até hoje a larva recebe o nome que era dado a ela no passado: Amocete.

[4]: não falei antes mas, na Ciência, os nomes geralmente são dados em latim. A nomenclatura biológica nos diz que, no caso da espécie, o nome deve ser escrito diferentemente do restante do corpo do texto. No caso, quando falar sobre a espécie humana, por exemplo, eu colocarei Homo sapiens em itálico. Os demais nomes de grupos biológicos podem ser escritos normalmente, mesmo estando em latim, como no caso dos cordados que chamamos de Chordata. Além disso, geralmente, as palavras escolhidas possuem algo que representa a espécie. A espécie de lampreia que usei em uma aula prática tem nome científico de Petromyzon marinus e, em latim, petros = pedra, myzon = sugador e marinus = marinho. Ou seja, o nome científico da lampreia seria algo como "sugador de pedras marinho", visto que esse animal, quando não está parasitando algum peixe ele se fixa em alguma pedra pela sua boca. Outro exemplo seria o Homo sapiens, nome de nossa espécie, em que Homo = homem e sapiens = sabido, ou seja, "homem sabido" - se é que alguns indivíduos de nossa espécie não apresentem esse comportamento... 

[5]: em relação à classificação cladística os termos apomorfias, sinapomorfias e autapomorfias são comuns. A apomorfia é uma característica mais recente (derivada) em relação à forma mais antiga (primitiva). O fato de os mamíferos terem mamas (que produzem leite) é uma apomorfia em relação aos que não possuem. A sinapomorfia são apomorfias compartilhadas por um grupo. No caso dos cordados, as sinapomorfias são aquelas que citei no texto. Já a autapomorfia são apomorfias que são compartilhadas por um grupo terminal da árvore filogenética. A presença de um único dedo funcional nos equídeos é uma autapomorfia em relação aos demais mamíferos que possuem, geralmente, cinco dedos.

[6]: dependendo do autor, existe uma variação do número de arcos branquiais que o ancestral possivelmente deveria ter. 

[7]: período da História da Terra que compreende entre 359 e 245 milhões de anos atrás. Aparece logo após o Devoniano, conhecido como a 'Era dos Peixes'. 

[8]: muitas pessoas tem medo da Biologia por ela conter muitos nomes. Acontece que devido a diversidade enorme de estruturas, funções, sistemas e organismos que são estudados, diversos nomes acabam surgindo. Seria complicado dois especialistas conversando sobre um determinado assunto e não haver nomes ou termos par facilitar a conversa. 

Com imagem por Science Photo Library, FORP, aqui, adaptação de Kuratani, S. (2005), aqui e por *NTamura e *alfred-georg em seu deviantART. Lampreia fotografado por @KehCampos. O 'meme Y U NO Guy' foi encontradoaqui e o meme Awesome Face foi encontrado aqui. Cladogramas baseado em HICKMAN et al. e POUGH et al, criado por mim (com colaboração de @LiviaMaisaa), protegido por CC. 

Com informações de: 

Kuratani, S. (2005). Developmental studies of the lamprey and hierarchical evolutionary steps toward the acquisition of the jaw. Journal of Anatomy, 207 (5), 489-99. 

HICKMAN, C., ROBERTS, L., LARSON, A. Princípios integrados da zoologia. 11ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009. 

POUGH, F., JANIS, C., HEISER, J. A vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo: Atheneu Editora, 2008.