Chegando tarde à mesa: Pistas sobre a evolução das mandibulas dos tetrápodes
Ao estudarem a morfologia de vários fósseis de vertebrados primitivos, no começo do processo de colonização de ambientes terrestres, cientistas corroboraram a ideia antiga de que as adaptações dos sistemas de alimentação e dos hábitos dietários destes primeiros vertebrados terrestres ocorreram muito tempo depois destas linhagens terem começado a viver em ambientes terrestres [1, 2]. Como explica o biólogo Philip Anderson, da Universidade de Massachusetts Amherst:
"Este padrão tinha sido teorizado anteriormente, mas não havia sido realmente testado. Agora fizemos isso" [2]
O estudo, liderado por Anderson e realizado em colaboração com os colegas, Matt Friedman e Marcello Ruta ( respectivamente, da Universidade de Oxford, e da Universidade de Lincoln, ambas do Reino Unido), revelou que as propriedades mecânicas das mandíbulas dos tetrápodes não mostraram adaptações significativas para a alimentação em ambientes terrestres até cerca 40-80.000000 anos após estes animais terem saído da água. Antes disso, as mandíbulas destes tetrápode primitivos eram ainda muito semelhantes as dos peixes, apesar destes animais já possuírem membros capazes de lhes darem suporte e permitirem o deslocamento em terra, o que sugere, de acordo com Anderson, que estes tetrápodes poderiam exibir uma variedade bem limitada de estratégias de alimentação nas primeiras fases de sua evolução em terra. O estudo foi publicado online em abril deste ano, na revista Integrative and Comparative Biology [1].
Ao lado podemos observar uma espécimen juvenil de Orobates pabsti, um anfíbio semelhante a um réptil de quatro patas [Crédito da Foto: Thomas Martens, Stiftung Schloss Friedenstein, Gotha, Germany].
A transição dos vertebrados aquáticos para a terra que ocorreu por volta do devoniano médio e tardio, cerca de 393–360 milhões de anos atrás, marca uma das maiores radiações adaptativas que temos notícia, provavelmente, foi impulsionada por novas oportunidades ecológicas que, por sua vez, levaram a formação de novos nichos e as impressionantes adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais que conhecemos bem. Normalmente, nestes e em outros exemplos, os cientistas acreditam que exploração do novo 'ecoespaço' está profundamente associada com a inovação funcional e divergência adaptativa dos fenótipos. Porém, mudanças simultâneas em vários sistemas morfofuncionais, caso realmente ocorram, devem ser raras em grandes transições evolutivas como estas, levando a certos descompassos que podem, em princípio, serem detectados ao estudarmos as características dos fósseis [1].
Neste estudo, os pesquisadores concentraram-se nas mandíbulas dos primeiros tetrápodes e de seus parentes, usando-as como um sistema modelo para testar se as mudanças em inovação funcional foram concomitantes com alguns dos principais acontecimentos da história dos tetrápodes. Os cientistas, com este intuito, quantificaram a variação mecânica em mandíbulas de tetrapodomorfos que viveram entre o início do Devoniano e início do Permiano [1].
Os pesquisadores examinaram as imagens de 89 fósseis de tetrápodes primitivos e de seus parentes peixes de espécimens do Museu Der Natur, em Gotha, na Alemanha, utilizando-se de 10 métricas biomecânicas diferentes para descrever diferenças dos aparatos mandibulares e maxilares destes fósseis, inclusive uma medida chamada 'vantagem mecânica' que mede a quantidade de força que um animal pode transferir para a sua refeição ao abocanhá-la [2]. Estas e outras ferramentas teóricas e técnicas, como enfatiza Anderson, nos permitem inferir o comportamento alimentar das espécies extintas, a partir do exame de seus fósseis, permitindo que os pesquisadores compararam as características da mandíbula demonstradas pelos espécimens fossilizados, calculando as taxas em que as diversas características das mandíbulas evoluíram [1, 2].
"O resultado básico é que levou algum tempo para esses animais adaptarem suas mandíbulas para uma dieta terrestre", diz Anderson, e completa "Eles permaneceram essencialmente como peixes por um longo tempo." [2]
Isso mostra, claramente, que não basta a entrada em um novo ambiente para impulsionar adaptações funcionais [1]. Entre seus resultados, os cientistas encontraram que disparidade biomecânica mostra-se estável entre o Devoniano e o início do Pensilvaniano, embora neste mesmo período tenham surgido as várias características responsáveis pela sustentação do peso e locomoção em ambiente terrestre, como os membros com dedos [1].
Segundo o estudo, um aumento significativo na variação funcional é detectada somente no final do Pensilvânia e no começo do Permiano, época em que as linhagens 'tronco' e 'copa' [sobre 'grupos copa' e 'grupos tronco' veja esta resposta de nosso tumblr] dos amniotas começaram a explorar novas regiões do morfoespaço biomecânico, padrão este que, em parte, parece ser atribuível à origem da herbivoria. No trabalho, os autores relatam que não foram encontradas diferença na taxa de mudança funcional entre os "peixes" tetrapodomorfos e os primeiros tetrápodes com membros com dedos, embora tenham sido identificadas duas mudanças independentes entre os tetrápodes de linhagens tronco, mas mais próximas aos 'grupos copa' do que o Acanthostega. As mudanças mais profundas na taxa de evolução encontram-se bem dentro dos 'grupos copa' dos tetrápode, estando associadas aos Amniotas, particularmente aos diadectomorfos e a alguns sinapsídios, o grupo ao qual pertencem os mamíferos e seus ancestrais [1].
Este resultado é muito importante por que fornece um exemplo bem claro da modularização funcional durante uma grande radiação adaptativa. O grande intervalo temporal entre o aparecimento de características do esqueleto pós-craniano associadas a terrestrialidade (ex: membros com juntas funcionais, como cotovelos/joelhos e pulsos/tornozelo capazes de sustentar o peso frente a gravidade sem o apoio do empuxo da água) e o início da divergência das características associadas a biomecânica mandibular, mostram que estes sistemas possuíam um nível razoável de isolamento e autonomia durante o desenvolvimento, operando como módulos de desenvolvimento, ou seja, sistemas cujo grau de interação e interdependência entre seus componentes é muito maior dentro do módulo do que entre os módulos, o que permite que mudanças genéticas afetem um sistema modular sem interferir muito no outro [1].
Anderson, por fim, enfatiza que os métodos estatísticos desenvolvidos para este trabalho poderão ser empregados em futuros estudos de padrões biomecânicos mais sutis, eventualmente, encontrados em fósseis de animais que, inicialmente, não haviam mostrado padrões claros discerníveis, aumentando a precisão e extensão de nossas inferências [2].
Referências:
Anderson, Philip S. L., Friedman, Matt and Ruta, Marcello Late to the Table: Diversification of Tetrapod Mandibular Biomechanics Lagged Behind the Evolution of Terrestriality Integr. Comp. Biol. 2013 [published online March 22, 2013 ] doi: 10.1093/icb/ict006
'First Land Animals Kept Fishlike Jaws for Millions of Years, Says UMass Amherst Biologist' UMass Amherst News Office; April 30, 2013
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Créditos das figuras: