Filogenia Mastigada 2: Polarização de Séries de Transformações e o conceito de Homoplasia

Veja também: Filogenia Mastigada 3

Essa é a segunda postagem da série „Filogenia mastigada para biólogos e curiosos“. Se você não leu a primeira postagem „Princípios de Filogenia“ cheque o post antes e verifique se você ainda tem dúvidas no assunto da postagem anterior. Qualquer dúvida pode ser enviada ao blog como comentário e será respondida na medida do possível. Críticas e sugestões também são bem vindas. (baseado no livro de Dalton de Sousa Amorim “Princípios de Sistemática filogenética”)

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Recapitulando… Vimos os conceitos básicos de estrutura, carácter, homologia, plesiomorfias e autapomorfia. Esses conceitos são úteis para compararmos os diferentes carácteres que uma determinada estrutura pode apresentar e estudarmos se esses caracteres fazem parte de uma série de transformação e se são homólogos ou homoplásicos (conceito novo pintando na área, já vamos explicar).

O que é uma série de transformação? E o que é a "polarização" dessa?

As séries de transformação são representações de possíveis mudanças de carácter ao longo da evolução de uma estrutura. Assim, em uma série temos representados estados diferentes de uma estrutura. Um exemplo simples: se tivermos a estrutura “membro anterior” em tetrapoda podemos escrever a seguinte série de transformação de carácteres: pata – asa. Quando polarizamos uma série de transformação estamos afirmando que o carácter A é ancestral ao carácter B que, por sua vez, é ancestral ao carácter C. Ou seja, A originou B e B originou C. Por exemplo, podemos polarizar nossa série de transformação para o membro anterior em tetrápodes (pata – asa) da seguinte forma: pata → asa. Essa polarização nos permite contar uma história evolutiva desses carácteres, no nosso exemplo a asa das aves é originada da pata dos tetrápodes. É claro que A pode ter gerado não só B mas também um outro estado D, por exemplo… e assim as relações da série vão se tornando mais complexas.

Percebam que quando propomos uma série de transformação estamos partindo da premissa que as estruturas são homólogas, ou seja, são derivadas da mesma estrutura ancestral. Se propusermos uma série de transformação de estruturas não homólogas estaremos tentando polarizar coisas totalmente distintas e conduziremos nossa inferência filogenética ao fracasso. Mas como podemos saber se as estruturas são homólogas? Como vimos na primeira postagem da série, você pode ter uma ideia da homologia da estrutura através do estudo de sua morfologia, topologia, função, desenvolvimento embrionário e estudo de seus diversos caracteres, assim como a distribuição destes no grupo de interesse e nos grupos externos (grupos próximos ao grupo de interesse, por exemplo, no caso de tetrápodes poderíamos usar como grupo externo os peixes pulmonados).

Como polarizamos séries de transformações?

Geralmente para polarizar uma série de transformação é utilizado o método chamado de “comparação com grupos externos”.

O que são grupos externos?

Grupos externos são grupos provavelmente próximos filogeneticamente de seu grupo de interesse que junto com seu grupo de interesse formem um grupo homofilético mais abrangente.

Como funciona a comparação com grupos externos?

Esse método consiste em buscar qual o carácter da estrutura em questão nos grupos externos e assim pressupor o estado plesiomórfico (ancestral).

Como fazer isso?

Partindo da ideia de que tanto seu grupo de interesse quanto o grupo externo evoluíram de um mesmo ancestral parece lógico aceitar que um estado muito presente em grupos basais seja o carácter do ancestral e que estados presentes em ramos terminais sejam carácteres derivados. Por exemplo, o grupo dos colêmbolas pode ser usado como grupo externo a insecta (ambos estão dentro do grupo maior hexapoda). Os colêmbolas não possuem asas sendo que os grupos basais dentro de insecta também não possuem asas (como as traças) enquanto que os grupos mais terminais de insecta possuem asas. Assim, seria mais provável que os ancestrais comum de insecta que vieram do estoque ancestral de hexapoda não tivessem asas e que elas tenham evoluído em algum ponto dentro do grupo insecta que seja posterior às linhagens basais em insecta. Evidências fósseis e filogenéticas suportam fortemente essa pressuposição.

Em azul linhagens sem asa, em vermelho linhagens com asa (com algumas perdas de asas posteriores em alguns grupos)

Existem sim “pegadinhas” que podem nos levar a conclusões pouco prováveis e errôneas. Por isso as filogenias precisam ser trabalhos extensos muito bem suportados, muito bem analisados e é por isso que existe tanto interesse em se entender filogenia. Vários autores chegam a resultados diferentes, assim como vários autores chegam a resultados semelhantes e o estudo da filogenia da vida terrestre consiste em se somar maior número de informação possível e ir encaixando as pecinhas do quebra cabeça.

Quando polarizamos series de transformações e pressupomos estados plesiomórficos é bom termos em mente que um carácter pode ter evoluído independentemente em dois ou mais grupos. Quando isso ocorre temos uma homoplasia. Ou seja, temos que ser cautelosos e tomar cuidado para não consideramos uma homoplasia como uma homologia.

Homologia x homoplasia

Para reforçar, a homologia de uma estrutura sugere um ancestral comum e uma homoplasia sugere evolução independente da mesma estrutura.

Existem três tipos de homoplasia:

      (1)    Paralelismo: quando em duas espécies uma mesma condição plesiomórfica é alterada de modo idêntico produzindo nas duas uma condição apomórfica semelhante. Costuma ocorrer em grupos muito próximos filogeneticamente.

      (2)    Convergência: condições  plesiomórficas diferentes são alteradas e resultam em condições apomórficas finais semelhantes, raramente produzindo estruturas idênticas. O interessante a se ressaltar aqui é o comentário de Dalton de Sousa Amorim de que, em vários casos, essas situações configuram-se mais como casos de homonímias do que de evolução homoplásica (ou seja, é mais um caso de nomes iguais para estruturas diferentes, a isso chamamos homonímia, do que  realmente estruturas semelhantes). Por exemplo, a asa de morcego e de aves e de insetos são estruturas completamente diferentes que por acaso recebem o mesmo nome por terem a mesma função, porém são estruturas tão distintas que pode configurar um exagero chamá-las de evolução homoplásica. Outros exemplos seriam os processos ditos "metamofose" e a convergência entre formas de mamíferos marsupiais e formas de mamíferos placentários.

Convergência de formas entre mamíferos marsupiais e placentários: convergência ou homonímia de termos?

(3)    Reversão: Para entender a reversão precisamos entender primeiro o que é uma arqueomorfia.

        Arqueomorfia?

     Arqueormorfia ocorre quando uma característica é apomórfica para um grupo, entretanto quando analisada em um nível maior de abrangência, se mostra sinapomórfica. Assim, a condição hipotética “cor azul” de nossa linhagem X (figura abaixo) é uma arqueomorfia pois é  uma condição ancestral retida num grupo de abrangência menor (Grupo B) no qual as demais linhagens tiveram esse carácter alterado. Assim, quando olharmos o grupo menor B nos parecerá que o carácter cor azul da linhagem B é uma apomorfia (pois todas as demais linhagens do grupo B possuem cor vermelha), entretanto veremos que se analisarmos o Grupo A (uma abrangência maior no qual o grupo B se encontra inserido), veremos que o carácter “cor azul” é um carácter sinapomórfico (ou seja uma condição compartilhada pelo grupo A) sendo esse carácter alterado nas linhagens que formam o grupo B, exceto na linhagem X.

Voltando à Regressão, esse caso de homoplasia ocorre quando uma característica arqueomórfica sofre uma modificação que gera uma condição apomórfica (nova específica para aquele grupo) final semelhante à condição plesiomórfica (antiga do grupo) original. Por exemplo, suponhamos que nossa linhagem X não tivesse retido o carácter “cor azul” de seu ancestral azul, mas sim tivesse um ancestral vermelho que sofreu  uma nova mutação que por acaso lhe deu o carácter “cor azul” similar ao carácter plesiomórfico do grupo A. Assim o carácter “cor azul” da linhagem X seria uma reversão… confira o esquema abaixo:

Reversão de carácter na linhagem X

É importante ressaltar que algumas vezes um caso considerado como reversão pode possuir apenas uma similaridade superficial entre a condição plesiomórfica inicial (condição antiga, no exemplo, o azul ancestral) e a apomórfica final (a condição derivada, no exemplo, o azul da linhagem x), a "cor azul" pode parecer a mesma condição para ambos mas pode, numa metáfora, não ser exatamente o mesmo tom de azul e não possuir ligação com o carácter ancestral. Portanto, deve-se fazer uma análise bem detalhada dos carácteres.

Dando um exemplo real: o caso de uma nova perda de asa (perda secundária) em grupos Pterygota (insetos com asas), como pulgas e piolhos. A semelhança quanto à falta de asa entre uma pulga (Pterygota) e um colêmbola (grupo externo e basal a Pterygota) pode ser um caso de reversão, ou seja, o ancestral mais recente da pulga e do colêmbola não tinha asa, o ancestral da pulga adquiriu asa e esta foi perdida na linhagem da pulga. Entretanto, os ancestrais da linhagem que originou o colêmbola jamais tiveram asa. Por outro lado a falta de asa em pulga e em piolhos são um caso de homoplasia convergente porque o mais recente ancestral da pulga e do piolho tinha asa , a linhagem que originou a pulga perdeu a asa e a linhagem que originou o piolho perdeu a asa também. Entretanto ambos, pulga e piolho, não compartilham uma ancestral comum com asas perdidas…  Cheque os esquemas abaixo:

 Condição áptera (sem asa) Pulga x colêmbola

Condição áptera (sem asa) Pulga x Piolho

O caso particular dos grupos secundariamente ápteros (sem asa) de insetos é polêmico quanto a ser ou não uma reversão exatamente pelo questionamento se a condição áptera derivada corresponde à condição áptera inicial.

Perceba que a polarização de carácteres por comparação de grupos externos usa como preposição inicial a monofilia do grupo...

Mas como eu sei que o grupo é monofilético?

Parece paradoxal, eu sei, afinal uma das respostas que queremos com a filogenia é justamente saber se o grupo estudado é monofilético… entretanto, para propor um estudo filogenético temos que partir de grupos que sejam provavelmente monofiléticos…  ou seja, devemos ter uma boa hipótese de monofilia.

E como inferimos que nosso grupo pode ser um clado monofilético? Para isso precisamos de um conhecimento amplo do grupo de interesse e de grupos próximos, tanto de sua morfologia como fisiologia, embriologia, ecologia, comportamento, genes e mais informações que você puder levantar. A ideia básica é: as semelhanças compartilhadas podem indicar ancestralidade comum (claro que muita análise deve ser feita para não cairmos em pegadinhas). Uma outra alternativa é consultar trabalhos de grupos mais abrangentes que tenham inserido seu grupo na análise e assim checar se existe alguma base nesses trabalhos que sustentem seu grupo.

Um especialista em diptera, por exemplo, conhece muito bem o grupo, as similaridades existentes entre suas espécies e com a prática pode suspeitar de semelhanças que reforcem ancestralidade e semelhanças que não necessariamente teriam vindo do mesmo ancestral (homoplasias). Assim, ele pode pressupor que determinado grupo é monofilético e usar esse conhecimento e as ferramentas da filogenia para testar sua hipótese e propor uma filogenia para o grupo.

Veja também: Filogenia Mastigada 3

Por hoje é só. Você pode acompanhar a série e outras discussões no blog BioSubverso. Na próxima postagem discutiremos a Filosofia da Filogenia e grupos monofiléticos e merofiléticos. 

Até lá!

Texto por Ester Helena de Oliveira

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Para saber mais:

• Amorim, Dalton de Sousa. Fundamentos de Sistemática Filogenética (1º edição), Editora Holos, 2002.