Filogenia Mastigada 5 – Interpretando uma árvore filogenética 2/2

Continuaremos nosso estudo sobre a interpretação (leitura, análise) de uma árvore filogenética. Para o primeiro texto clique aqui.

Pequeno Atlas ilustrado da Anatomia de uma árvore filogenética:

1. Primeira coisa a ser compreendida:

Pois bem, a árvore não indica linearidade nos eventos de evolução. Presumir isso é errado.Uma árvore não é uma escada:

É por isso que a imagem abaixo, apesar de ter virado um símbolo popular, está errada:

O ser humano não passou pela “fase” de “Australopitecus”, assim como Australopitecos afarensis não é ancestral direto de Homo sapiens. Todas as espécies mostradas acima são OTUs (nós terminais) e não nós ancestrais do Homo sapiens. Essa figura mostra uma escada e não uma árvore.

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Veja a figura abaixo:

Agora sim, vejam como muda de figura. Todas as espécies acima possuem um ancestral comum (A). Enquanto que B é o ancestral hipotético mais recente das linhagens derivadas de C e de homo habilis; e C é o ancestral hipotético mais recente das linhagens derivadas de D e Homo erectus; e D, por sua vez, é ancestral hipotético mais recente de Homo neandertalenses e H. sapiens. A linhagem dos Australopitecus se divergiu de A originando as espécies de australopitecos (como A. afarensis) enquanto que o ancestral hipotético B originou a linhagem da espécie H. habilis e a linhagem do ancestral hipotético C. Nem todas as espécies que fazem parte dessa história estão representadas na figura. Ou seja, o que estamos vendo nessa figura é simplesmente a representação da história evolutiva das OTUs presentes. Portanto devemos ter em mente que pedacinhos da história estão faltando na representação e não exatamente B, C e D são os únicos ancestrais hipotéticos da história.

2. Segunda coisa a ser compreendida:

As árvores mostram relações de ancestralidade comum dos táxons terminais e sua história evolutiva em relação ao tempo.

3. GLOSSÁRIO DE TERMOS:

Utilize os números para se dirigir diretamente ao tema que deseja:

3.1. Clados

3.2. Ramos

3.3. Táxons terminais, unidades terminais ou OTUs

3.4. Relações de ancestralidade comum

3.5. Relações ancestral-descendente

3.6. Nós

3.7. Topologia de OTUs

3.8. Especiação: cladogênese e anagênese

3.9. Raiz

3.10.Topologia da árvore

3.11. Distância entre os ramos das OTU

3.12. Comprimento de ramos

3.13. Espessura dos ramos

3.14. Grupo interno, grupos externos e grupo irmão

3.15. Dicotomias

3.16. Politomias

3.17. Características indicadas nas árvores

3.1 Clados: Agrupamento que inclui um ancestral comum e todos os seus descendentes (viventes e extintos). Os clados são grupos monofilético, como você pode constar na figura abaixo:

As figuras A e B são grupos monofiléticos e, portanto, clados. As figuras C e D não são clados, pois são grupos merofiléticos (C é um grupo polifilético e D um grupo parafilético). Clados possuem relação de hierarquia: estão representados um dentro do outro, veja uma explicação mais detalhada aqui.

Hierarquia de clados: o clado amarelo está contido no clado azul que por sua vez está contido no clado rosa:

obs: Clado x Táxon: Nem sempre um táxon corresponde a um clado. Táxon é uma unidade taxonômica do nosso sistema de classificação biológica (a taxonomia). São os reinos, filos, classes, ordens, famílias, gêneros, espécies e demais grupos dentro de cada um dos mencionados (suprafamília, superfamílias, infragêneros, tribos, etc). Nem todo táxon corresponde a um clado porque no início da taxonomia não havia preocupação com a descendência comum entre os indivíduos do grupo. A taxonomia surgiu anteriormente à teoria da Evolução e, portanto se baseava somente em semelhanças entre os organismos. Como já vimos, muitas semelhanças podem ser homoplasias e não indicar descendência comum. Somente após a teoria da Evolução as preocupações com ancestralidade e descendência comum dos grupos foram incorporadas à Taxonomia. Mesmo assim com muita resistência visto que as ideias de Evolução sempre suscitaram medo nos mais conservadores. Até hoje ainda existem taxonomistas que não se preocupam com as questões de descendência comum de seus grupos e alguns possuem até mesmo visões fixistas baseadas em criacionismo. O trabalho filogenético é relativamente recente e aos poucos traz evidências que sustentam ou não os táxons como grupos monofiléticos. É um trabalho que leva tempo. Alguns táxons tradicionais se mostraram merofiléticos nos estudos filogenéticos, como: invertebrados, vertebrados, peixes e répteis. Esses clados vêm sendo alterados para conceitos mais próximos ao que a inferência filogenética sugere. A taxonomia passa por um momento de profunda mudança, não somente em suas bases técnicas, como também em sua forma de enxergar a classificação biológica agora com o auxílio da luz da evolução.

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3.2 Ramos: representam as linhagens descendentes do ancestral.

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3.3 Táxons terminais (ditos também “nós terminais” ou OTUs = unidades taxonômicas terminais) representam as entidades em estudo. Que pode ser um indivíduo (haplótipo), uma população, uma espécie, um gênero, uma família...

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3.4 Relações de ancestralidade comum: 

A,W e B  possuem relação de ancestralidade comum. Esse é o tipo de relação apresentada em árvores filogenéticas visto que encontrar o ancestral ou nomear uma espécie como ancestral de outra não é possível metodologicamente, mais informações na obs. abaixo.

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3.5 Relações ancestral-descendente:  

A e B são descendentes de W. Metodologicamente é impossível de se provar a existência de uma relação desse tipo entre espécies conhecidas. Veja abaixo.

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3.6 Nós (nó ancestral e nós internos): cada nó representa um ancestral hipotético comum compartilhado.

obs: Um nó pode representar um fóssil? Podemos encontrar relações ancestral-decendentes entre duas espécies conhecidas em uma árvore filogenética?

Uma OTU que for uma espécie composta somente por fósseis (se existirem exemplares vivos o raciocínio não faz sentido) pode corresponder, eventualmente, a um conjunto de indivíduos que fizeram parte de uma espécie que foi ancestral de um outro grupo do cladograma. Entretanto, caso seja observado uma autapomorfia nas espécies fósseis a hipótese cai por terra. Por quê? Porque todos os caracteres apomórficos surgidos em uma espécie ancestral são herdados por todas as espécies descendentes (pode haver perda secundária em alguns casos, claro) e passa a ser uma simplesiomorfia do grupo (condição primitiva compartilhada). Se o fóssil em questão possui uma autapomorfia obviamente ele não é ancestral, mas sim um ramo terminal e a relação é do tipo descendência comum. Por outro lado pode ser que o fóssil em questão não possua autapomorfias, nesse caso temos duas possibilidades: (1) as autapomorfias existem mas não foram preservadas nos fósseis em questão ou não foram detectadas pelo pesquisador ou (2) a espécie fóssil em questão é de fato, ancestral. Entretanto, como se pode notar, provar a segunda hipótese é praticamente impossível. Metodologicamente não há nenhum meio de se mostrar que uma determinada espécie fóssil é a ancestral de um grupo em questão e que a relação é do tipo ancestral-descendente. Assim, “nós” não são fósseis, são ancestrais hipotéticos. Os fósseis, quando presentes em uma filogenia são OTUs.

disse que os nós são os ancestrais e aqui temos um pedacinho de um ramo sendo chamado de ancestral... Por quê? Esboçarei um raciocínio no adendo abaixo.

Um breve adendo:

Filogenia e as entidades discretas e contínuas

É bom sempre trabalharmos com a ideia de linhagem, assim compreenderemos melhor do que se ficarmos pensando em unidades discretas. Ao princípio temos a ideia de que a inferência filogenética trabalha com unidades discretas: espécies, gêneros, famílias. Se estamos trabalhando com um grupo de 20 espécies parece que temos um conjunto de dados discretos não é? Logo de onde vem esse ancestral de C? A lógica dos dados discretos concluiria que o ancestral azul deu origem às espécies B e C e pronto. O ancestral azul só pode ser uma espécie extinta que não se sabe qual e pronto, podemos sair e caçar o nosso “elo perdido”. A filogenia nunca é completa, sempre se falta pedacinhos da história que não são levados em consideração.

Além disso espécies não são exatamente unidades discretas. As espécies são tentativas de se colocar as linhagens (entidades contínuas) em limites discretos. Às vezes é muito fácil se considerar espécies como discretas, pois os intermediários foram perdidos, assim, obviamente, as espécies mais próximas serão muito diferentes e a ideia de que são entidades discretas será muito forte e têm-se a impressão de realmente estar se “vendo” espécies. Mas essa sensação é ilusória. Indivíduos que morreram há mil anos atrás podem ser da mesma espécie que a em questão e você não os está vendo. Mudanças podem ter ocorrido, inclusive anagênese (veja abaixo). “Uma espécie é a soma de todos os indivíduos e de suas relações de parentesco desde a sua origem” (Amorim) e são também, entidades transtemporais, como a própria filogenia. Nós não vemos filogenia, não vemos linhagens e não vemos espécies, nós sequer vemos indivíduos! O que está ao alcance de nossa análise são semaforontes (Henig 1966), isto é, uma “forma particular de um indivíduo ao longo de determinadas etapas de sua vida” (Amorim). Ou seja, se vê um ovo, um filhote, uma larva, um adolescente, uma pupa, um jovem, um adulto ou um idoso e nunca um indivíduo completo. O indivíduo é a soma de todo seu desenvolvimento contínuo.

O que se vê em uma filogenia é um corte temporal dela. É por isso que conseguimos representar tudo por um conjunto de unidades isoladas: porque interrompemos a conexão temporal entre elas por um corte. A Filogenia lida com linhagens que são contínuas e nós as cortamos em OTUs que na nossa cabeça são discretas. Assim quando você olhar para uma árvore filogenética imagine linhagens evoluindo. As OTU são um corte no tempo, tenha isso em mente. Todo aquele ramo de C é uma linhagem contínua e em algum local desse ramo nessa linhagem algum taxonomista cortou o ramo e disse: “aqui é a espécie C”.

Veja aqui minha reflexão sobre a diferença entre árvores genealógicas e filogenéticas (está no último parágrafo do exemplo com árvore genealógica ilustrando grupos merofiléticos e homofiléticos) em destaque.

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3.7  Topologia das OTUs: ao se girar o cladograma a história evolutiva não se altera. Por exemplo, ambas as árvores abaixo mostram que D e o ancestral do grupo (C (A + B)) foram os primeiro a se divergir; e posteriormente se divergiram C e o ancestral hipotético do grupo (A + B).

Assim é indiferente se a sequência dos táxons representados é, por exemplo, (C + (A+B)) ou (C + (B+A)) ou ainda ((B + A) + C) ou ((A+B) + C). A história evolutiva contada por todos esses exemplos é a mesma. Da mesma forma, no cladograma de mamíferos, é indiferente colocar Homo no alto, como o último ramo à esquerda ou o primeiro à direita... 

Hum? O que será que a diferença do comprimento de ramos quer dizer? (Eu sei que é apenas um desenho artístico).

Outro exemplo (a inversão dos ramos abaixo não altera a história evolutiva):

Ótima metáfora para exemplificar alivre rotação dos ramos em cada nó.

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3.8 Especiação: cladogênese e anagênese.

Especiação por cladogênese. Cada novo ramo representa um evento de especiação por cladogênese, ou melhor, divergência entre duas linhagens.

Especiação por anagênese: é a parte do processo evolutivo onde a forma se modifica ao longo do tempo podendo modificar uma espécie ao longo do tempo. Assim, dependendo da quantidade de mudança a espécie, outrora A, pode ser considerada outra espécie B. Entretanto não houve um processo dicotômico, como A formando B e C. Na cladogênese uma espécie (A) origina duas espécies diferentes: B e C. Ou seja, a cladogênese é o evento da quebra de uma espécie ancestral em duas espécies descendentes.

obs: Note que os conceitos anagênese e cladogênese não são causados sempre por um fenômeno natural em si, muitas vezes isso é uma questão filosófica. O problema é claro: espécies não existem como entidades naturais. Espécie é uma invenção humana para facilitar o estudo da vida, derivada da necessidade humana de estudar o que é discreto. Espécies são cortes temporais nas linhagens e linhagens são entidades transtemporais e contínuas.

Vamos pensar em linhagens: as linhagens acumulam modificações e estão sempre sofrendo alteração em suas frequências gênicas (ou seja, estão evoluindo). Logo, estão sempre passando por transformações. Em alguns casos as linhagens podem se isolar, por motivos geográficos por exemplo. Ao se isolarem as linhagens continuam sofrendo modificações. Entretanto essas modificações são acumuladas diferenciando as linhagens em duas direções distintas. Em alguns casos se as linhagens separadas se reunirem novamente e as diferenciações forem pequenas elas podem se hibridizar e continuarem seguindo o mesmo caminho evolutivo. Em alguns casos, entretanto, as linhagens estão tão diferentes que não seguem mais o mesmo caminho evolutivo e não se hibridizariam caso se reencontrassem.

Poderíamos pensar que sempre que há interrupção do fluxo gênico entre duas populações há a formação de duas espécie e, portanto, cladogênese. Pronto, resolvemos o problema de quando se separar espécies. Em teoria é lindo, entretanto não é tão simples assim. Primeiramente porque a taxonomia não consegue trabalhar assim e segundo porque medir a interrupção do fluxo gênico entre populações não é tão simples quanto parece e só serve para espécies viventes. (1) a taxonomia trabalha com variados caracteres (principalmente morfológicos) para separar espécies. Pode ser que a mesma linhagem que jamais sofreu interrupção em seu fluxo gênico entre as populações e tenha evoluído por “anagênese” seja considerada duas espécies pelos taxonomistas justamente por causa de suas diferenças morfológicas e até mesmo genéticas ao longo do tempo evolutivo (por exemplo considerarem o estado A como uma espécie fóssil e o estado B como uma espécie próxima vivente). Não é possível saber se o processo evolutivo foi um processo gradativo experimentado por toda a linhagem que a diferenciou ou se houve dicotomia no processo (a filogenia não te mostra isso). Se os pesquisadores considerarem duas OTUs, automaticamente uma cladogênese é criada na inferência filogenética, não sendo possível avaliação do processo de especiação em si. Cladogênese e anagênese dependem do conceito e das delimitações de espécie existentes. (2) somente se pode estudar fluxo gênico entre duas espécies que são recentes, e existem muitos problemas metodológicos. Primeiro, existem espécies ditas em “anel” que se hibridizam ao longo do anel mas não em suas extremidades. Segundo, a transformação bacteriana, por exemplo, é um fluxo de genes entre seres às vezes completamente distintos entre si. Algumas vezes só não há fluxo gênico devido ao isolamento temporário que pode se acabar e as espécies continuarem a se hibridizar sem problemas. Algumas espécies se hibridizam em algumas regiões geográficas e não em outras... ou seja, essas questões são mais filosóficas e dependentes de conceitos artificiais criados pelos humanos do que realmente fenômenos naturais.

Anagêneses não aparecem em filogenias. A partir do momento que duas otus são consideradas somente se pode chegar pelo método filogenético a uma cladogênese. Lembremo-nos que somente as relações do tipo descendência comum podem ser estabelecidas pela filogenia. Sobre relações do tipo ancestral-descendente (como a anagênese) jamais haverá certeza a será difícil comprová-las.

A própria especiação não pode ser estudada sem se notar que ela depende do conceito e da separação de espécie. A própria especiação é um conceito que não reflete um fenômeno natural, mas sim uma convenção humana. Na natureza só existe linhagens e derivando. E só deixo isso claro aqui para que pensemos que todo o trabalho sempre se esbarra em questões metodológicas e filosóficas.

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3.9. Raiz: é a representação hipotética da mais antiga linhagem do grupo, é o nó que deu origem a todos os terminais. A polarização dos carácteres permite determinar a raiz da árvore.

No caso de uma árvore com dois OTUs, a criação de somente uma árvore enraizada é possível. Mas esse número se altera dependendo do número de OTU’s, por exemplo para 3 OTUs teríamos 3 possibilidades de enraizamento com as seguintes topologias:

Para mais OTUs teremos :

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3.10 Topologia da árvore: Padrão de enraizamento da árvore.

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3.11 Distância entre os ramos das OTU (simbolizadas pelas setas abaixo) costuma ser homogênea e não tem significado:

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3.12 Comprimento dos ramos:

Cladogramas (como a primeira imagem) não possuem significado de comprimento dos ramos. Entretanto em Filogramas o comprimento dos ramos pode significar quantidade de mudança genética ou tempo decorrido. Cheque a legenda da árvore ou o texto (a informação deveria sempre está contida na legenda da árvore). Veja mais sobre a questão aqui.

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3.13 Espessura dos ramos. Nem sempre os ramos diferem em espessura. Quando isso ocorre o autor deverá indicar o que está representado, por exemplo, pode se tratar de uma representação da estimativa da biodiversidade em um grupo. Como o exemplo do Filograma abaixo:

No exemplo a cima, retirado de  Grimaldi & Engel 2005, a espessura dos ramo é uma estimativa da biodiversidade passada e atual dos grupos de besouros representados.

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3.14. Grupo interno, grupos externos e grupo-irmão

Grupo interno (ingroup): É o grupo alvo do trabalho.

Grupos externos (outgroups): Grupos relacionados evolutivamente ao grupo interno utilizado no trabalho. O grupo externo é usado para se polarizar as séries de transformação.

Grupo irmão (sister group): é o grupo externo que compartilha o mais recente ancestral com o grupo interno.

Na árvore acima, retirada de Regier et al,Nature 2010, o grupo externo utilizado na filogena de Artrópoda foi Onychophora que é um dos membros do grupo Pan-artropoda.

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3.15 Dicotomias. As dicotomias são eventos de especiação cladogênica no qual uma espécie ancestral origina duas espécies-filhas.

Uma dicotomia.

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3.16 Politomias: são nódulos com mais de duas linhagens descendentes, criando uma “explosão” de várias espécies se derivando ao mesmo tempo. O estágio inicial do conhecimento da filogenia de um grupo é uma politomia, ou seja, a ausência de informação sobre as relações de parentesco dessas espécies. Suponhamos que as relações de parentesco entre as 5 OTUs: A, B, C, D e E não são conhecidas. O dendograma para essas OTUs seria:

Essa é uma politomia. Conhecida “carinhosamente” por “pente”. Ela mostra que as relações entre as OTUs não são conhecidas. Também pode ser representada da seguinte maneira:

Não parece tanto um pente mas a ideia e a interpretação é a mesma da figura anterior (só que para 7 OTUs) a única coisa que diferencia as duas árvores quanto ao gráfico é a escolha estética.

Às vezes, ao final de todo o seu trabalho de inferência filogenética, alguma politomia aparece. Geralmente os pesquisadores se descabelam e se frustram com os pentes (principalmente os alunos de pós-graduação). O problema é que a politomia pode significar duas coisas:

(1) Falta de informação. Não haveria dados suficientes para se descobrir como essas linhagens estão relacionadas, pois uma politomia em uma árvore significa que naquele ponto não há conhecimento das relações. Para nossas 5 OTUs hipotéticas por exemplo, existiriam muitas possibilidades de solução da politomia. Algumas delas seriam:

(2) Especiação rápida. A politomia pode, algumas vezes, indicar realmente múltiplos eventos de especiação, ou seja, um ancestral dar origem a cinco espécies diferente ao mesmo tempo. Para supor que esse é o caso de sua politomia o pesquisador deve ser capaz de apontar evidências que suportem esse fato, visto que, em teoria, as dicotomias (especiação formando duas espécies) são muito mais prováveis que as politomias. O exemplo abaixo mostra as relações filogenéticas entre membros do grupo de peixes ciclídeos. A especiação deste grupo aconteceu rapidamente após a formação de lagos na África interrompendo o fluxo gênico das populações que antes tinham contato e as isolando, resultando em várias especiações ao mesmo tempo e no belo “pente” abaixo:

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3.17 Características representadas nas árvores:

Muitas árvores apresentam indicações de características surgidas no decorrer da história evolutiva do grupo que são compartilhadas por todos os grupos a partir dela (simplesiomorfias), a não ser que tenha havido perda ou transformação da característica a posteriori.

E não deixem de visitar a série, e outros textos, no meu Blog pessoal BioSubverso.

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texto por: Ester Helena de Oliveira

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Para Saber Mais:

Site "Understanding Evolution" 

Lopes & Ho. "Noções básicas de Sistemática Filogenética"

Livro: Amorim, Dalton de Sousa. Fundamentos de Sistemática Filogenética (1º edição), Editora Holos, 2002.

Blog do Professor Charles Morphy: Um longo argumento : "Representando a evolução: a árvore da vida"

Literatura Citada:

• Regier et al. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Letters to Nature, 2010.

• Grimaldi & Engel. Evolution of the insects. 2005. Cambridge University Press.