Monday August 27, 2012
Anonymous: A vida é coisa mais maravilhosa que "já inventaram"... rsrs. É incrível e lindo perceber que, como a vida mais primitiva foi se adaptando, se modificando e se transformando no que nós somos hoje, um ser praticamente completo. Nós temos sensores para todos os lados do nosso corpo, tempos olhos que converte sinais de luz (energia) em informação para interpretação do nosso cérebro. Diante disso eu fico me perguntando, como que surgiu o primeiro OLHO? Gratidão por compartilhar o conhecimento... ^^
Esta é uma das questões mais interessantes e ainda estamos longe de termos um resposta bem completa, mas várias pistas e evidências do processo de evolução de órgãos formadores de imagens tem sido reunidas desde a época em que Darwin especulou pela primeira vez sobre as origens evolutivas de tal estrutura e de como isso parecia totalmente absurdo que deu origem a um dos trechos mais abusados e citados fora de contexto pelos criacionistas:
“Supor que o olho, com todas os sues inimitáveis artifícios para ajustar o foco a distâncias diferentes, para admitir quantidades diferentes de luz, e para a correção da aberração esférica e cromática, poderia ter sido formado pela seleção natural parece, eu livremente confesso, absurdo no mais alto grau possível.”
Para depois completar (a parte omitida geralmente pelos criacionistas) sugerindo um tipo de cenário geral que mesmo contra uma aparência inicial de implausibilidade poderia, ainda assim dar origem a tal estrutura de forma natural, através da descendência com modificação e seleção natural de variantes úteis em um certo contexto ecológico:
“Ainda assim a razão me diz que, se numerosas gradações desde um olho perfeito e complexo para um muito imperfeito e simples, cada grau sendo útil ao seu possuidor, pudesse ser mostrado existir;. se além disso, o olho variasse ligeiramente, e se as variações fossem herdadas, o que é certamente o caso, e se qualquer variação ou modificação no órgão for sempre útil a um animal em condições de mudança de vida, então a dificuldade de acreditar que um olho perfeito e complexo poderia ser formado por seleção natural, embora insuperável pela nossa imaginação, dificilmente pode ser considerada real.”
Após estes trechos, Darwin enumera e explica vários exemplos entre as criaturas modernas das gradações que ele havia suposto que poderiam explicar a evolução de olhos complexos formadores de imagem com câmeras e lentes altamente intrincados.
De fato, hoje conhecemos bem mais exemplos de olhos não só formadores de imagens, mas apenas sensíveis a variação de luminosidade e passando pela aqueles que podem detectar a posição da fonte de luz e outros capazes de formar imagens rudimentares. De acordo com Nilsson, a análise dos mecanismos moleculares por trás da visão e da morfologia das células fotorreceptoras e dos olhos dos animais, fica claro que a evolução dessas estruturas dependeu de um padrão complexo de duplicações e coopção de módulos genéticos, o que levou a vários e diferentes sistemas sensíveis à luz que partilham compostos de multiplos muitos componentes, mas que claras homologias, isto é semelhanças amplas originadas da ancestralidade comum são raras. Na realidade muitos cientistas estimam que olhos complexos formadores de imagens evoluíram mais de 40 vezes de maneira quase independente, a partir do mesmo conjunto fundamental de genes associados a tecidos fotossensíveis como o gene PAX 6 associado ao desenvolvimento embrionário dos olhos e os genes da opsinas, as proteínas fotossensitivas que ficam nas células da retina, provavelmente, constituindo-se no maior exemplo de evolução convergente do ponto de vista morfológico -e paralela, do ponto de vista genético - de que temos notícia. No caso particular de proteínas como as do cristalino que forma as lentes tanto nos olhos dos moluscos cefalópodes como nos dos vertebrados, essa característica deve ter sido alcançada por cooptação independente do mesmo gene que também atua em outras vias bioquímicas.
Talvez ainda mais impressionante seja o fato que mesmo certos organismos unicelulares como as euglenas são capazes de detectar a luz e se guiar por ela, não necessitando do complexo aparato de tecidos óticos, musculares e nervosos que nós animais precisamos. Isso mostra que de uma origem muito simples os olhos com certeza pode evoluir e dar origem em várias linhagens aos tipos complexos com que estamos mais acostumados. Portanto, os modelos de evolução dos olhos propõem que eles tenham se originado a partir simples manchas fotossensíveis com proteínas fotorreceptores, provavelmente muito similares aos chamados de "ocelos”, encontrados em alguns invertebrados até os dias de hoje. Estas estruturas, como os ocelos atuais apenas detectam luminosidade ambiental, distinguindo luz da escuridão. Porém, ainda assim, são tremendamente úteis pois através destes sistemas simples é possível controlar o fotoperiodo, diferenciando o dia da noite, sincronização os ritmos circadianos e quem sabe podendo ser usados para deflgra respostas de evasão caso potenciais predadores se aproximem e gerem algum tipo de sombra. Porém este tipo de estrutura - que é basicamente uma superfície comcélulas fotossensíves enervadas - é insuficiente para a visão, uma vez que não é possível distinguir formas ou determinar a direcção de luz incidente.
De fato, esta função mais básica de regulação do fotoperíodo tem sido sugerida com a função original dos primeiros olhos nos ancestrais dos cordados que deram origem aos vertebrados modernos, alguns dos quais ainda possuem um terceiro olho chamado de olho pineal que tem até hoje essa função e que nos demais vertebrados parece sobreviver como um vestígio, mas ainda funcional, na função da glândula pineal que recebe a informação luminosa através do olhos por meio dos nervos e gânglios cervicais.
Como a visão depende mais ou menos desta mesma bioquímica fundamental, não fica muito difícil de imaginar como este tipo de estrutura poderia ter sido cooptadas várias vezes na evolução de olhos formadores de imagem. Na realidade, isso parece ser bastante comum, pois mesmo em algumas linhagens de animais bem específicas como a dos gastrópodes um subgrupo dos moluscos podem ser encontradas espécies que podem representar várias das etapas até os olhos mais complexos, o que mostra como Darwin já havia especulado e mostrado a partir de exemplos mais disttintos em grupos mais afastados que cada uma dessas ‘etapas’ é na verdade completamente funcional e adequada dentro de um certo contexto, portanto, não são etapas intermediárias não-funcionais, como os criacionistas tendem a assumir, ignorando as evidências. Como já mencionado, existem várias funções que podem ser conduzidas por sistemas sensíveis a luz tanto é assim que os olhos têm uma grande variedade de estruturas e formas, que evoluíram bem depois que às proteínas e moléculas subjacentes evoluíram.
Assim, existem dentro de certos grupos de gastrópodes linhagens que exibem apenas manchas enervadas de células fotossensíveis, outras linhagens exibem além dessa superfície fotossensível o dobramento da mesma que passa poder assim diferenciar de onde vem a luz, mesmo que de forma ainda limitada, outros parecem ter ido um pouco mais longe e possuem um olho na forma de câmara obscura, em que a superfície fotossensível está bem mais dobrada e apenas um orifício permite a entrada da luz; outras linhagens possuem a cavidade preenchida por fluido transparente isolado na câmara que agora é isolada do ambiente por uma membrana semi-transparente, melhorando a eficiência do processo de formação de imagem, e por fim, temos algumas linhagens em que seus olhos são uma estrutura semelhante a anterior acrescida de uma lente sólida transparente, que melhora ainda mais a capacidaede de foco, sendo muito próximo aos orlhos complexos formadores de imagens de cefalópodes e vertebrados que conhecemos bem. A figura ao lado usa esses diversos tipos de olhos como base para sugerir como teria ocorrido o processo de evolução dos olhos complexos formadores de imagens como câmeras e lentes a partir de meras superfícies fotossensíveis.
Muitos sugerem que esses tipos de olhos mais complexos devem ter se originado e evoluído primeiramente alguns milhões de anos após o começo da explosão cambriana, o relativamente rápido processo de radiação adaptativa que envolveu praticamente todos os filos modernos de animais bilatérios e que se diversificaram dando origem a imensa maioria dos grandes grupos modernos. De fato, Andrew Parker, sugeriu naquilo que ficou conhecida como a hipótese do interruptor de luz que o fator ecológico que teria sido o principal responsável pela explosão cambriana foi realmente a evolução dos olhos e a corrida armamentista deflagrada a partir da predação visualmente orientada. Abordamos em um artigo do evolucionismo.org (“Ver ou não ver? Eis a questão do fanerozóico?”) exatamente esta questão e dos diversos cenários e evidências que sugerem fortemente que a diversificação das linhagens animais, não só no cambriano, mas em todo o fanerozóico, parecem estar associados a evolução dos olhos e da visão.
Os olhos dos animais porém possuem muitas característica similares, que incluem a já mencionado participação em sua formação no embrião de homólogos do gene PAX6 e o fato de todos os fotorreceptores, as proteíenas opsinas, utilizarem um pigmento sensível à luz, derivado da vitamina A, o ácido retinóico que se acredita que evolui apartir de um receptor de ligação química para tal molécula que mais tarde foi incorporado a proteína e usada para a transdução de sinais luminosos induzidos pela mudança na forma isomérica do derivado do ácido retinóico e posterior mudança conformacional da proteína receptora de membrana, desencadeando várias alterações bioquimicas intracelulares através de uma cascata de reações de transdução de sinal, por meio de uma proteína G, uma molécula comum e versátil, acoplada a proteína receptora. Mas entre as diferença,s podemos citar que existem dois diferentes tipos de células fotorreceptoras, conhecidas como rabdoméricas e ciliares, distinguindo-se pelas fomas com que aumentar a área de superfície membranosa e os passos de transdução de sinal após a proteína G for acionada.
Os fotorreceptores rabdoméricos são encontrados nos olhos compostos dos artrópodes e aumentam sua área de superfície através de numerosas dobras de sua superfícies apicais, enquanto a transdução de sinal neste tipo de célula fotorreceptora envolve a ativação da via da enzima fosfolipase C (PLC) e produção do fosfato da via do inositol (IP3)
Já os fotorreceptores ciliares são encontrados nos olhos de nós vertebrados e empregam a modificações de cílios como forma de aumentar a superficie fotossensível das células, extendo-se para além da célula, a partir da expansão da membrana ciliar que lançada pregas profundas, de modo que a região receptora de fato da célula fica parecendo uma pilha de discos. A via usada por este tipo de célula fotorreceptora diferente do que ocorre na transdução de sinal PLC/IP3, depende da ativação da enzima fosfodiesterase (PDE) que atua ao alterar a concentração do segundo mensageiro, GMP cíclico, na célula. As duas vias de sinalização bioqúímica PLC/IP3 e PDE /cGMP são comuns a todos os animais, com a diferença que são utilizadas de maneira disferencia nas células fotorreceptores desses dois tipos.
Neste link o zoólogo Dan-Erik Nilsson demonstra como o olho humano complexo poderia ter evoluído por meio de seleção natural agindo em pequenas variações. A partir do cenário sugerido acima , Nilsson e Pelger construiram a partir de considerações teóricas sobre a estrutura e função do olho, um modelo computacional, que mostra uma rota evolutiva plausível ao longo da qual as estruturas ópticas de olhos poderiam ter evoluído de maneira gradual, caso a seleção natural constantemente favorece um aumento na quantidade de informação espacial detectável. Assim, uma mancha sensível à luz gradualmente poderia se transformar em um olho com lente focalizadora através contínuas pequenas melhorias em seu padrão de organização.
Em um artigo publicado em 1994, na revista Proc R Soc Lond B, Nilsson e Pelger estabeleceram assim um limite superior para o número de gerações necessárias para a transformação completa, estimando-o a partir de um mínimo de suposições e hipóteses auxiliares. Este limite baseado em suposições bem pessimistas, na verdade acabou sendo incrivelmente curto, algo em torno de algumas poucas centenas de milhares de anos. Agora Nilsson está continuando esta linha de investigação de um modo mais aprofundado e mais realistas, simulando a evolução da estrutura e função do olho tendo como base redes genéticas bem mais realistas em que buscaram desvendar questões mais gerais sobre a evolução de estruturas complexas através do uso da modelagem evoluitiva dos olhos que por uma série de motivos mostram-se ideias para este intuito. Assim Nilsson e seu grupo tentarão responder as sequintes questões.:
Que propriedades da rede genética seriam necessárias para permitir a evolução gradual de estruturas complexas?
O que é necessário para a máxima evolutibilidade?
Como repetitivo ou estocástica é evolução?
De acordo com Nilsson e Arendt (2008), a evolução dos olhos dependeu primeiro da evolução de sistemas moleculares fotossensíveis, seguido da evolução de estruturas celulares que empregassem estes sistemas moleculares e, por fim, de sistemas visuais compostos de vários componentes celulares de qumaneira que houvesse uma maior divisão entre as funções. Estes estágios teriam antencedido a evolução de olhos complexos capazes de forma imagens. Como todos os animais são capazes de perceber a luz acredita-se portanto que o ancestral comum de todos metazoários, conhecido como Urmetazoa, deveria já possuir algum tipo de célula fotorreceptora com alguma forma de opsina que transduziria o sinal luminoso em alterações nas correntes elétricas de uma membrana excitável, enquanto ancestral comum postulado entre os vertebrados e invertebrados com simetria bilateral, conhecido como Urbilateria, deveria já possuir tanto os receptores rabdoméricos como os ciliares, com as c-opsinas e r-opsinas devendo ter se originando por duplicação gênica de uma opsina ancestral.

Durante muitos tempo se pensou que esses sistemas celulares (células rabdoméricas e ciliares) eram característicos de cada grupo, vertebrados e invertebrados, portanto representando os pontos de divergência na evolução dos olhos e que teriam convergido tendo como base estes precursores celulares diferentes, mas hoje temos evidências que isso não deve ter sido assim e sabemos que ambos os tipos de células estão presentes de uma forma ou de outra nos sistemas visuais de vertebrados e invertebrados, mesmo que não desempenhando papéis diretos na fotorrecepção, tendo provavelmente sido cooptados após a separação das linhagens de invertebrados e vertebrados deuterostômios para diferentes papéis em cada sistema. Nilsson propõem também que, como a a seleção natural atua através sobre a evolução dos olhos a partir das consequências do comportamento visualmente guiado que é o que resulta em maior adaptabilidade e portanto maior sucesso reprodutivo, este processo teria ocorrido através da evolução pontuada por tarefas, onde os sistemas sensoriais teriam evoluido por uma aquisição sequencial de certas tarefas sensoriais. Ele identificar em um artgo de 2009 identifica quatro principais inovações que, uma após o outra, teriam berto caminho para a evolução dos olhos eficientes:
fotopigmentos eficientes,
direcionalidade através de pigmentos de triagem;
dobramento das membranas fotorreceptoras, e
a ptica de focalização.
Espero que tenha ficado um pouco mais claros como os olhos devem ter evoluído e como estas hipóteses e cenários vêm sendo investigadas pela comunidade científica.
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Dawkins explica as mesmas ideias neste vídeo abaixo:
Veja também está página em português.
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Literatura Recomendada:
Lamb, Tevor “A fascinante evolução do olho”) Scientific American Brasil.nº 111 – agosto/2011[ veja também a apresentação de slides no site da SciAm]
Myers, PZ Rhabdomeric and ciliary eyes Pharyngula blog September 14, 2006.
Nilsson and Pelger, 1994: A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve. Proc R Soc Lond B vol. 256 no. 1345: 53-58 doi: 10.1098/rspb.1994.0048
Nilsson DE, Arendt D. Eye evolution: the blurry beginning. Curr Biol. 2008 Dec
9;18(23):R1096-8. PubMed PMID: 19081043.Marris, Emma Marine worm sports two kinds of 'eyes’ Nature Published online 28 October 2004 doi:10.1038/news041025-18
Nilsson DE. The evolution of eyes and visually guided behaviour. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2009 Oct 12;364(1531):2833-47. Review. PubMed PMID:19720648; PubMed Central PMCID: PMC2781862.
Grande abraço,
Rodrigo