Monday June 18, 2012

<a href="https://whalesswimming.tumblr.com/" style="text-decoration:underline;">whalesswimming</a>: Foram encontrados fósseis assimétricos antes da formação dos genes Homeobox? Se não: quais fatores explicam a falta deles e como os seres se formavam simétricos sem eles? (Gostei muito da resposta à minha pergunta anterior. A pergunta, realmente, continha três dúvidas. Obrigado.)

A questão é um pouco complicada e, de fato, sabemos pouco sobre ela. Infelizmente, não existem muitos fósseis de animais que antecedem o período cambriano; e, apesar de conhecermos biotas de organismos multicelulares fósseis que antecedem este período, como a biota de Ediacara (em que muitos dos seres multicelulares ali presentes realmente não exibem padrões de simetria claros), a maioria desses mesmos organismos não têm uma ligação óbvia com os animais posteriores, não sendo possível portanto encontrar parentes vivos hoje em dia desses seres e nem obter amostras genéticas desses fósseis, já que geralmente estes restos não preservam muita matéria orgânica original, especialmente fósseis tão antigos. Por causa disso não conseguimos saber se, por exemplo, esta falta de padrões de simetria claros envolviam realmente a falta de genes com o motivo homeobox.

Porém a causa não é perdida e para tentar superar esta limitação os cientistas empregam certos procedimentos que permitem a eles tentar reconstruir os estados das características dos ancestrais comuns dos diversos grupos, através da análise das característica compartilhadas pelos grupos vivos e fósseis conhecidos. Esses métodos filogenéticos usam especialmente as características que podem ser consideradas inovações evolutivas de cada grupo, características derivadas compartilhadas apenas pelo grupo em questão, chamadas ‘sinapomorfias’. O problema é que a análise dessas características morfológicas é limitada pela amostragem fóssil disponível, que é pequena, e obscurecida pelo seu estado de preservação desses materiais, além da ausência de espécimens da mesma linhagem em várias fases de desenvolvimento que ajudariam a reconhecermos se uma criatura que na fase adulta é assimétrica (ou possui um tipo diferente de simetria), não possuía um padrão simétrico particular em estado larvar, por exemplo.

Contudo, nas últimas 3 décadas, além das análises filogenéticas usando dados morfológicos, tornaram-se mais comuns as análises usando dados biomoleculares, como DNA e proteínas. Infelizmente, tem sido difícil estimar exatamente quando grupos como os Bilateria, por exemplo, teriam se originado e se separado de outros grupos, portanto, sendo difícil de identificar exatamente quando os padrões de simetria típicos se originaram pela primeira vez. Mas mesmo assim, esses estudos comparativos e as análises filogenéticas mostram que os genes envolvidos nestes processo são muito mais antigos e precedem o aparecimentos dos primeiros organismos com padrões de simetria mais característicos dos grupos mais recentes.

Podemos constatar facilmente isso por que existem grupos vivos de animais cujas origens são bastante antigas e que são assimétricos, como os poríferos e Placozoas* (que só possui uma única espécie viva) que alguns colocam juntos dentro de um grupo chamado Parazoa. Nesses animais, apesar de não serem encontrados genes Hox e ParaHox propriamente ditos, vários estudos identificaram genes bem similares que pertencem a família Nk e que são muito parecidos com genes Hox típicos, como Antennapedia, POU etc [1,2,3]. O mais importante para sua questão é que em certos poríferos que foram extensamente estudados, como a esponja Amphimedon foram encontrados mais de 30 desses genes que possuem o motivo 'homeobox’, ou seja, aqueles 180 pares de base que codificam o homeodomínio, formado por uma sequência de 60 resíduos de aminoácidos, que é capaz de se ligar a certas sequências de DNA.

Então, como os genes que contêm estes motivos existem não só nos Bilateria, cujos representantes possuem simetria bilateral, mas também em cnidários [4,5], que exibem basicamente simetria radial**, e até em poríferos [7], podemos concluir que estes genes tenham evoluído mesmo antes do surgimento dos planos corporais mais básicos nos ancestrais desses metazoários. Em resumo, o que parece ter acontecido é que estes motivos (e os grupos de genes parálogos que os possuem) surgiram bem antes na evolução animal, provavelmente desempenhando outras funções que não o estabelecimento de eixos corporais de simetria durante o desenvolvimento ontogenético, sendo apenas mais tarde cooptados para esta função, nos cnidários e Bilateria, cujas origens vem sendo rediscutidas em função de evidências moleculares análogas**.

Sobre seu comentário final, fico feliz que tenha gostado da resposta.

Mais uma vez, caso alguma coisa ainda tenha ficado faltando na minha resposta ou se você tem outra dúvida específica sobre a evolução da simetria animal, não se acanhe em perguntar. O tema é bem vasto e interessante.

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*Parece que mesmo em Trichoplax, o placozoa remanescente, pode ser encontrado, pelo menos, um gene com o motivo homeobox, chamado de Trox-2 [8].

** Na realidade certos grupos de Cnidarios, com as anêmonas do grupo Anthozoa, consideradas basais, possuem padrões de simetria bilateral, além das larvas plânulas de cnidários de modo geral também exibirem padrões consistentes com a bilateralidade, tornando a questão um pouco mais confusa [9, 10, 11, 12].

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Literatura Recomendada:

1. Larroux C, Fahey B, Degnan SM, Adamski M, Rokhsar DS, Degnan BM. The NK homeobox gene cluster predates the origin of Hox genes.

2. Degnan BM, Degnan SM, Giusti A, Morse DE. A hox/hom homeobox gene in sponges.

3. Richelle-Maurer E, Boury-Esnault N, Itskovich VB, Manuel M, Pomponi SA, Van de

4. Vyver G, Borchiellini C. Conservation and phylogeny of a novel family of non-Hox genes of the Antp class in Demospongiae (porifera). J Mol Evol. 2006 Aug;63(2):222-30. Epub 2006 Jun 16. PubMed PMID: 16786434.

5. Curr Biol. 2007 Apr 17;17(8):706-10Finnerty JR, Pang K, Burton P, Paulson D, Martindale MQ. Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in a sea anemone. Science. 2004 May 28;304(5675):1335-7. Epub 2004 May 6. PubMed PMID: 15131263.

6. Ryan JF, Mazza ME, Pang K, Matus DQ, Baxevanis AD, Martindale MQ, Finnerty JR.Pre-bilaterian origins of the Hox cluster and the Hox code: evidence from the sea anemone, Nematostella vectensis. PLoS One. 2007 Jan 24;2(1):e153. PubMed PMID:17252055; PubMed Central PMCID: PMC1779807.

7. Finnerty JR. The origins of axial patterning in the metazoa: how old is bilateral symmetry? Int J Dev Biol. 2003;47(7-8):523-9. Review. PubMed PMID:14756328.

8. Jakob, W. et al. The Trox-2 Hox/Para Hox gene of Trichoplax (Placozoa) marks an epithelial boundary.: Development Genes and Evolution. Springer, Berlin 214 (2004), p. 170, ISSN 0949-944X

9. Finnerty JR, Pang K, Burton P, Paulson D, Martindale MQ. Origins of bilateral symmetry: Hox and dpp expression in a sea anemone. Science. 2004 May 28;304(5675):1335-7. Epub 2004 May 6. PubMed PMID: 15131263.

10. Ryan JF, Mazza ME, Pang K, Matus DQ, Baxevanis AD, Martindale MQ, Finnerty JR.Pre-bilaterian origins of the Hox cluster and the Hox code: evidence from the sea anemone, Nematostella vectensis. PLoS One. 2007 Jan 24;2(1):e153. PubMed PMID:17252055; PubMed Central PMCID: PMC1779807.

11. Finnerty JR. The origins of axial patterning in the metazoa: how old is bilateral symmetry? Int J Dev Biol. 2003;47(7-8):523-9. Review. PubMed PMID:14756328.

12. Baguñà J, Martinez P, Paps J, Riutort M. Back in time: a new systematic proposal for the Bilateria. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008 Apr 27;363(1496):1481-91. Review. PubMed PMID: 18192186; PubMed Central PMCID: PMC2615819.

Grande abraço,

Rodrigo