Monday September 10, 2012

Anonymous: A vida é coisa mais maravilhosa que “já inventaram”… rsrs. É incrível e lindo perceber que, como a vida mais primitiva foi se adaptando, se modificando e se transformando no que nós somos hoje, um ser praticamente completo. Nós temos sensores para todos os lados do nosso corpo, tempos olhos que converte sinais de luz (energia) em informação para interpretação do nosso cérebro. Diante disso eu fico me perguntando, como que surgiu o primeiro OLHO? Gratidão por compartilhar o conhecimento… ^^

Esta é uma das questões mais interessantes e ainda estamos longe de termos um resposta bem completa, mas várias pistas e evidências do processo de evolução de órgãos formadores de imagens tem sido reunidas desde a época em que Darwin especulou pela primeira vez sobre as origens evolutivas de tal estrutura e de como isso parecia totalmente absurdo que deu origem a um dos trechos mais abusados e citados fora de contexto pelos criacionistas:

“Supor que o olho, com todas os sues inimitáveis artifícios para ajustar o foco a distâncias diferentes, para admitir quantidades diferentes de luz, e para a correção da aberração esférica e cromática, poderia ter sido formado pela seleção natural parece, eu livremente confesso, absurdo no mais alto grau possível.”

Para depois completar (a parte omitida geralmente pelos criacionistas) sugerindo um tipo de cenário geral que mesmo contra uma aparência inicial de implausibilidade poderia, ainda assim dar origem a tal estrutura de forma natural, através da descendência com modificação e seleção natural de variantes úteis em um certo contexto ecológico:

“Ainda assim a razão me diz que, se numerosas gradações desde um olho perfeito e complexo para um muito imperfeito e simples, cada grau sendo útil ao seu possuidor, pudesse ser mostrado existir;. se além disso, o olho variasse ligeiramente, e se as variações fossem herdadas, o que é certamente o caso, e se qualquer variação ou modificação no órgão for sempre útil a um animal em condições de mudança de vida, então a dificuldade de acreditar que um olho perfeito e complexo poderia ser formado por seleção natural, embora insuperável pela nossa imaginação, dificilmente pode ser considerada real.”

Após estes trechos, Darwin enumera, e explica, vários exemplos, entre as criaturas modernas, das gradações que ele havia suposto que poderiam explicar a evolução de olhos complexos formadores de imagem com câmeras e lentes altamente intrincados.

De fato, hoje conhecemos bem mais exemplos de olhos não só formadores de imagens, mas também daqueles apenas sensíveis a variação de luminosidade, e com diversos níveis intermediários em termos de complexidade estrutural e funcional, passando por aqueles que podem detectar a posição da fonte de luz e outros capazes de formar imagens rudimentares e, por fim, aqueles capazes de alta precisão e foco.

Os olhos complexos formadores de imagem dividem-se em dois tipos principais, os com câmera e lentes como os nossos e dos demais vertebrados (bem como de invertebrados como os cefalópodes, como polvos e lulas) e os compostos, típicos dos artrópodes, como insetos e crustáceos, que são formados por várias subunidades chamadas de omátides, como mostra a figura à esquerda.

De acordo com Nilsson [1], a análise dos mecanismos moleculares por trás da visão, da morfologia das células fotorreceptoras e dos olhos dos animais, deixa claro que a evolução dessas estruturas dependeu de um padrão complexo de duplicações e cooptação de genes e sua organização em módulos genéticos, o que levou ao surgimento de vários e diferentes sistemas sensíveis à luz que são compostos de múltiplos componentes, mas em que claras homologias, isto é, semelhanças amplas originadas da ancestralidade comum, são raras. Na realidade, muitos cientistas estimam que os olhos complexos formadores de imagens evoluíram mais de 40 vezes de maneira quase independente, ao longo da evolução em diferentes linhagens, a partir do mesmo conjunto fundamental de genes associados a formação de tecidos fotossensíveis, como o gene PAX 6 associado ao desenvolvimento embrionário dos olhos, e os genes da opsinas, proteínas fotossensitivas que ficam nas células da retina, provavelmente, constituindo-se no maior exemplo de evolução convergente do ponto de vista morfológico -e paralela, do ponto de vista genético - de que temos notícia.

No caso particular de proteínas como as do cristalino, que formam as lentes tanto nos olhos dos moluscos cefalópodes como nos dos vertebrados, contudo, essa característica deve ter sido alcançada por cooptação independente de genes estruturalmente muito similares. Porém, no caso de outro molusco desta vez bivalves da família Pectinidae, foi exatamente o mesmo gene codificador da enzima aldeído desidrogenase que foi recrutado que o dos vertebrados [2].

Veja mais sobre a evolução dos olhos dentro do grupo dos moluscos e a impressionante convergência dos olhos com câmeras e lentes em cefalópodes neste link aqui.

Talvez ainda mais impressionante seja o fato que mesmo certos organismos unicelulares como as euglenas são capazes de detectar a luz e se guiar por ela, não necessitando do complexo aparato de tecidos óticos, musculares e nervosos que nós animais precisamos.

Isso tudo mostra que, de uma origem muito simples, os olhos com certeza puderam evoluir e dar origem em várias linhagens aos tipos complexos com que estamos mais acostumados. Portanto, os modelos de evolução dos olhos propõem que eles tenham se originado a partir de simples manchas fotossensíveis com proteínas fotorreceptoras, provavelmente muito similares aos chamados de "ocelos”, encontrados em alguns invertebrados até os dias de hoje. Estas estruturas, como os ocelos atuais, apenas detectam luminosidade ambiental, distinguindo luz da escuridão. Porém, ainda assim, são tremendamente úteis pois através destes sistemas simples é possível controlar o fotoperíodo, diferenciando o dia da noite, sincronização os ritmos circadianos e quem sabe podendo ser usados para deflagra respostas de evasão caso potenciais predadores se aproximem e gerem algum tipo de sombra. Porém este tipo de estrutura - que é basicamente uma superfície com células fotossensíves enervadas - é insuficiente para a visão, uma vez que não é possível distinguir formas ou determinar a direção de luz incidente [Veja para mais detalhe o verbete da wiki Evolution of the eyes - Stages of eye evolution].

De fato, esta função mais básica de regulação do fotoperíodo tem sido sugerida como a função original dos primeiros olhos nos ancestrais dos cordados [3] que deram origem aos vertebrados modernos, alguns dos quais ainda possuem um terceiro olho chamado de olho pineal que tem até hoje essa função e que nos demais vertebrados parece sobreviver como um vestígio, mas ainda funcional, na forma da glândula pineal que recebe a informação luminosa através do olhos por meio dos nervos e gânglios cervicais.

Como a visão depende mais ou menos desta mesma bioquímica básica, não fica muito difícil de imaginar como este tipo de estrutura poderia ter sido cooptada várias vezes na evolução de olhos formadores de imagem. Na realidade, isso parece ser bastante comum, pois mesmo em algumas linhagens de animais bem específicas como a dos gastrópodes, um subgrupo dos moluscos, podem ser encontradas espécies que podem representar várias das etapas supostas indo dos sistemas de fotorrecepção mais simples até os olhos mais complexos, o que mostra - como Darwin já havia especulado e mostrado a partir de exemplos mais distintos em grupos mais afastados - que cada uma dessas ‘etapas’ é na verdade completamente funcional e adequada dentro de um certo contexto, portanto, não seriam de modo algum etapas intermediárias não-funcionais, como os criacionistas tendem a assumir, ignorando as evidências.

Como já mencionado, existem várias funções que podem ser conduzidas por sistemas sensíveis a luz, tanto é assim que os olhos têm uma grande variedade de estruturas e formas, que evoluíram bem depois que às proteínas e moléculas subjacentes evoluíssem. Assim, existem dentro de certos grupos de gastrópodes, linhagens que exibem apenas manchas enervadas de células fotossensíveis, outras linhagens exibem além dessa superfície fotossensível o dobramento da mesma que passa poder assim diferenciar de onde vem a luz, mesmo que de forma ainda limitada, outros parecem ter ido um pouco mais longe e possuem um olho na forma de câmara obscura, em que a superfície fotossensível está bem mais dobrada e apenas um orifício permite a entrada da luz; outras linhagens possuem a cavidade preenchida por fluido transparente isolado na câmara que agora é isolada do ambiente por uma membrana semi-transparente, melhorando a eficiência do processo de formação de imagem, e por fim, temos algumas linhagens em que seus olhos são uma estrutura semelhante a anterior acrescida de uma lente sólida transparente, que melhora ainda mais a capacidade de foco, sendo muito próximo aos olhos complexos formadores de imagens de cefalópodes e vertebrados que conhecemos bem [4].

Ao lado pode ser vista uma reconstrução da evolução dos olhos complexos com lentes em gastrópodes (caramujos e caracóis) a partir da comparação de anatomia dos olhos em espécies existentes em (A): taça ocular (Patela), taça mais profunda (Pleurotomaria), olho com abertura puntiforme (Haliotis), olho fechado (Turbo), olhos com lente (Murex, Nucella). As conchas de duas espécies são mostradas (Patella, um grupo sedentário que se alimenta de algas; e Nucella, um predador ágil). Em B podemos ver as diversas fases equivalente geradas na simulação em computador da evolução de umo olho de câmera simples. A fase inicial (1 vemos uma mancha plana de células sensíveis à luz ensanduichada entre uma camada protetora transparente e uma segunda camada de pigmento escuro. No estágio final (8) podemos observar um olho do tipo câmera com lente (L) com uma geometria semelhante à encontrada no animais que vivem em ambientes aquáticos, como caracóis, peixes e cefalópodes; [A figura foi retira de Kutschera U, Niklas KJ. 2004 que por sua vez a haviam criado a partir de Salvini-Plawen e Mayr, 1977; e Nilsson e Pelger 1994] [4]

O esquema abaixo retirado e traduzido do verbete da wiki sobre evolução dos olhos usa esses diversos tipos de olhos como base para sugerir como teria ocorrido o processo de evolução dos olhos complexos formadores de imagens como câmeras e lentes a partir de meras superfícies fotossensíveis.

Muitos sugerem que esses tipos de olhos mais complexos devem ter se originado e evoluído primeiramente alguns milhões de anos após o começo da explosão cambriana, o relativamente rápido processo de radiação adaptativa que envolveu praticamente todos os filos modernos de animais bilatérios e que se diversificaram dando origem a imensa maioria dos grandes grupos modernos. De fato, Andrew Parker, sugeriu naquilo que ficou conhecida como a 'hipótese do interruptor de luz’ que o fator ecológico que teria sido o principal responsável pela explosão cambriana foi realmente a evolução dos olhos e a corrida armamentista deflagrada a partir da predação visualmente orientada. Abordamos em um artigo do evolucionismo.org (“Ver ou não ver? Eis a questão do fanerozóico?”) exatamente esta questão, bem como os diversos cenários e evidências que sugerem fortemente que a diversificação das linhagens animais, não só no cambriano, mas em todo o fanerozóico, parece ter estado associada a evolução dos olhos e da visão.

Os olhos dos animais possuem muitas característica similares, que incluem a já mencionada participação em sua formação no embrião de homólogos do gene PAX6 e o fato de todos os fotorreceptores, as proteínas opsinas, utilizarem um pigmento sensível à luz, derivado da vitamina A, o ácido retinóico que se acredita ter evoluído a partir de um receptor de ligação química para tal molécula - e que mais tarde teria sido  incorporada a proteína e usada para a transdução de sinais luminosos induzidos pela mudança na forma isomérica do derivado do ácido retinóico ao absorver luz que, por sua vez, provocaria a posterior mudança conformacional da proteína receptora de membrana, desencadeando várias alterações bioquimicas intracelulares através de uma cascata de reações de transdução de sinal, por meio de uma proteína G (uma molécula comum e versátil, acoplada a proteína receptora).[Para mais sobre o papel da opinas veja o nosso post  “Evolução da visão tricromática em primatas” e esta resposta do formspring]

Porém, as diferenças também são muito importantes e entre elas podemos citar entre as principais o fato de existirem dois tipos diferentes de células fotorreceptoras, conhecidas como rabdoméricas e ciliares, distinguindo-se pelas formas pelas quais cada tipo aumenta a área de superfície membranosa e os passos de transdução de sinal após a ativação da proteína G [5].

Os fotorreceptores rabdoméricos são encontrados nos olhos compostos dos artrópodes e aumentam sua área de superfície através de numerosas dobras de sua superfícies apicais, enquanto a transdução de sinal neste tipo de célula fotorreceptora envolve a ativação da via da enzima fosfolipase C (PLC) e a produção do fosfato do inositol tri-fosfato (IP3). Já os fotorreceptores ciliares são encontrados nos olhos de, nós, vertebrados e empregam modificações de cílios como forma de aumentar a superfície fotossensível das células, estendo-se para além da célula, a partir da expansão da membrana ciliar que lança pregas profundas, de modo que a região receptora propriamente dita da célula fica parecendo uma pilha de discos. A via usada por este tipo de célula fotorreceptora, diferente do que ocorre na transdução de sinal das rabdoméricas que usam a via PLC/IP3, depende da ativação da enzima fosfodiesterase (PDE) que atua ao alterar a concentração do segundo mensageiro, GMP cíclico, na célula. As duas vias de sinalização bioqúímica PLC/IP3 e PDE/cGMP são comuns a todos os animais, com a diferença que são utilizadas de maneira disferencia nas células fotorreceptores desses dois tipos nas linhagens que as possuem em seus sistemas visuais [5, 6].

Neste link o zoólogo Dan-Erik Nilsson demonstra como o olho humano complexo poderia ter evoluído por meio de seleção natural agindo em pequenas variações. A partir do cenário sugerido acima , Nilsson e Pelger construiram a partir de considerações teóricas sobre a estrutura e função do olho, um modelo computacional, que mostra uma rota evolutiva plausível ao longo da qual as estruturas ópticas de olhos poderiam ter evoluído de maneira gradual, caso a seleção natural constantemente favorece um aumento na quantidade de informação espacial detectável. Assim, uma mancha sensível à luz gradualmente poderia se transformar em um olho com lente focalizadora através contínuas pequenas melhorias em seu padrão de organização [7].

Em um artigo publicado em 1994, na revista Proc R Soc Lond B, Nilsson e Pelger estabeleceram assim um limite superior para o número de gerações necessárias para a transformação completa, estimando-o a partir de um mínimo de suposições e hipóteses auxiliares. Este limite baseado em suposições bem pessimistas, na verdade acabou sendo incrivelmente curto, algo em torno de algumas poucas centenas de milhares de anos [7].

Agora Nilsson está continuando esta linha de investigação de um modo mais aprofundado e mais realistas, simulando a evolução da estrutura e função do olho tendo como base redes genéticas bem mais realistas em que buscaram desvendar questões mais gerais sobre a evolução de estruturas complexas através do uso da modelagem evoluitiva dos olhos que por uma série de motivos mostram-se ideias para este intuito. Assim Nilsson e seu grupo tentarão responder as sequintes questões.:

1. Que propriedades da rede genética seriam necessárias para permitir a evolução gradual de estruturas complexas?

2. O que é necessário para a máxima evolutibilidade?

3. O quão repetitiva ou estocástica é evolução?

De acordo com Nilsson e Arendt [8], podemos resumir a evolução dos olhos que  dependeu primeiro da evolução de sistemas moleculares fotossensíveis, seguida da evolução de estruturas celulares que empregassem estes sistemas moleculares e, por fim, de sistemas visuais compostos de vários componentes celulares de maneira que houvesse uma maior divisão entre as funções.

Estes estágios teriam antecedido a evolução de olhos complexos capazes de forma imagens. Como todos os animais são capazes de perceber a luz acredita-se portanto que o ancestral comum de todos metazoários, conhecido como Urmetazoa, deveria já possuir algum tipo de célula fotorreceptora com alguma forma de opsina que transduziria o sinal luminoso em alterações nas correntes elétricas de uma membrana excitável, enquanto ancestral comum postulado entre os vertebrados e invertebrados com simetria bilateral, conhecido como Urbilateria, deveria já possuir tanto os receptores rabdoméricos como os ciliares, com as c-opsinas e r-opsinas devendo ter se originando por duplicação gênica de uma opsina ancestral.

Durante muitos tempo se pensou que esses sistemas celulares (células rabdoméricas e ciliares) eram característicos de cada grupo, vertebrados e invertebrados, portanto representando os pontos de divergência na evolução dos olhos e que teriam convergido tendo como base estes precursores celulares diferentes [8, 9], mas hoje temos evidências que isso não deve ter sido assim e sabemos que ambos os tipos de células estão presentes de uma forma ou de outra nos sistemas visuais de vertebrados e invertebrados, mesmo que não desempenhando papéis diretos na fotorrecepção, tendo provavelmente sido cooptados após a separação das linhagens de invertebrados e vertebrados deuterostômios para diferentes papéis em cada sistema.

Nilsson propõem também que, como a seleção natural atua sobre a evolução dos olhos a partir das consequências do comportamento visualmente guiado (que é o que a visão proporciona) que é o que resulta em maior adaptabilidade e portanto maior sucesso reprodutivo, este processo teria ocorrido através da 'evolução pontuada por tarefas’ (task-pontuated evolution), onde os sistemas sensoriais teriam evoluído por meio da aquisição sequencial da habilidade de desempenhar certas tarefas sensoriais. Ele identifica em um artigo de 2009 [1] quatro dessas inovações principais que, uma após o outra, teriam aberto caminho para a evolução dos olhos complexo e cada vez mais eficientes:

1. evolução dos fotopigmentos eficientes,

2. evolução da direcionalidade através de pigmentos de triagem;

3. evolução do dobramento das membranas fotorreceptoras, e

4. evolução da óptica de focalização.

Espero que tenha ficado um pouco mais claros como os olhos devem ter evoluído e como estas hipóteses e cenários vêm sendo investigadas pela comunidade científica.

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Dawkins explica as mesmas ideias neste vídeo abaixo:

Veja também está página em português.

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Literatura Recomendada:

1. Nilsson DE. The evolution of eyes and visually guided behaviour. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2009 Oct 12;364(1531):2833-47. Review. PubMed PMID:19720648; PubMed Central PMCID: PMC2781862

2. Wistow GJ, Piatigorsky J. Lens crystallins: the evolution and expression of proteins for a highly specialized tissue. Annu Rev Biochem. 1988;57:479-504. Review. PubMed PMID: 3052280.

3. Lamb, Tevor “A fascinante evolução do olho”) Scientific American Brasil.nº 111 – agosto/2011[ veja também a apresentação de slides no site da SciAm]

4. Kutschera U, Niklas KJ. The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis. Naturwissenschaften. 2004 Jun;91(6):255-76. Epub 2004 Mar 17. Review. PubMed PMID: 15241603. [PDF]

5. Myers, PZ Rhabdomeric and ciliary eyes Pharyngula blog September 14, 2006.

6. Arendt D (2003) Evolution of eyes and photoreceptor cell types. Int. J. Dev. Biol. 47:563-571.

7. Nilsson and Pelger, 1994: A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve. Proc R Soc Lond B vol. 256 no. 1345: 53-58 doi: 10.1098/rspb.1994.0048

8. Nilsson DE, Arendt D. Eye evolution: the blurry beginning. Curr Biol. 2008 Dec  9;18(23):R1096-8. PubMed PMID: 19081043.

9. Marris, Emma Marine worm sports two kinds of 'eyes’ Nature Published online 28 October 2004 doi:10.1038/news041025-18

Creditos das Figuras:

PASIEKA/SCIENCE PHOTO LIBRARY
STEVE GSCHMEISSNER/SCIENCE PHOTO LIBRARY
GUNILLA ELAM/SCIENCE PHOTO LIBRARY

Grande abraço,

Rodrigo