Perdedores e Ganhadores na história da vida multicelular:
A evolução em larga escala envolvendo vastas extensões do planeta e enormes períodos de tempo, também conhecida como macroevolução, é um do principais alvos de interesse dos biólogos evolutivos, envolvendo os esforços de paleontólogos, ecologistas, sistematas, biogeógrafos, etc uma vez que é através dela que compreendemos os processos e mecanismos que ajudaram a esculpir a biodiversidade ao longo da história da vida em nosso planeta, especialmente os padrões de riqueza e abundância de espécies que tanto intrigam os cientistas e que são muito importantes para compreendermos os processos de extinção e originação de espécies e tem relevância direta para nossos esforços de conservação e desenvolvimento sustentável.
Examinado a história da vida nos deparamos com alguns padrões claros. Um deles é que nem todos os grupos de organismos vivos, mesmo nos detendo entre os multicelulares, tem o mesmo sucesso evolutivo em termos de diversidade biológica. Em um sentido metafórico existiriam ‘ganhadores’ e ‘perdedores’ em termos de riqueza de espécies, por exemplo. Desta maneira, mamíferos e muitas espécies de aves e peixes estariam entre os “vencedores”, enquanto crocodilos, jacarés e répteis raros como as tuataras, com apenas duas espécies, estariam entre os ‘perdedores’, mesmo sendo das formas de vertebrados mais resilientes e duradoras que temos notícias, mudando muitopouco em centenas de milhões de anos. Pelo menos, de acordo com um estudo conduzido por pesquisadores da UCLA e vários colegas que havia sido publicado em 24 de julho na edição online do famoso periódico científico, da Academia Nacional de Ciências dos EUA, PNAS [1].
Tradicionalmente a riqueza de espécies em grupos como mamíferos, aves ou peixes teleósteos era geralmente atribuída a cladogênese acelerado, isto é, ao fato das linhagens desse grupo se ramificarem, formando novas linhagens de forma mais rápida que as linhagens de outros grupos. Porém, faltava aos pesquisadores um quadro quantitativo conceitual que pudesse servir de base na identificação e comparação de eventuais mudanças excepcionais nos ritmos das histórias evolutivas das diversas linhagens de vertebrados. Para suprir esta necessidade, pesquisadores da UCLA e de outras instituições então desenvolveram a plataforma MEDUSA (Modeling Evolutionary Diversi- fication Using Stepwise AIC) que se vale uma abordagem passo a passo e emprega o critério de informação de Akaike (AIC) - uma medida da precisão relativa do ajuste de um modelo estatístico - para a detecção de mudanças múltiplas nas taxas de nascimento e morte de linhagens mesmo tendo como base uma filogenia não completamente resolvida [1].
Ao aplicarem o MEDUSA a uma árvore de diversidade incompleta que resumia tanto as relações evolutivas como a riqueza de espécies de 44 clados dos principais vertebrados com mandíbula (gnatostomados), a partir de dados biomoleculares. Desta maneira, o time de pesquisadores pode identificar nove grandes mudanças no ritmo de diversificação dos gnatostomados, sendo a mais significativa delas estando na base de um clado que inclui a maioria dos peixes associados a recifes de coral, bem como ciclídeos e percas. Outros exemplos, são os Boreoeutheria, um clado de mamíferos que inclui os primatas, carnívoros, além de morcegos e roedores e que, de acordo com as estimativas do grupo, teria se diversificado cerca de sete vezes mais rápido do que os cientistas esperavam começando cerca de 110 milhões de anos atrás. O grupo inclui primatas e carnívoros, bem como bastões e roedores. Enquanto isso, marsupiais, como cangurus e gambás, não se tornaram tão amplamente variados como esses outros mamíferos. As aves modernas também são dignas de nota pois diversificaram-se cerca de nove vezes mais rápido do que o esperado, a partir de 103 milhões de anos atrás [2].
Durante o estudo também foram identificados aumentos nas taxas que também subjazem várias notórias radiações adaptativas de tetrápodes, incluindo a das aves mais modernas, dos lagartos e cobras, dos peixes ostariophysi e a dos mamíferos eutérios. Os cientistas também constataram que uma grande parte da árvore dos vertebrados apresentam taxas quase iguais de originação e extinção, o que constitui uma das primeiras evidências advindas de dados biomoleculares que atestam a importância da renovação da fauna (faunal turnover) na formação da biodiversidade. Segundo o artigo do PNAS, esses resultados avaliados em seu conjunto, revelam-nos que a biodiversidade dos vertebrados viventes parece ser o produto da renovação volátil pontuada por 6 acelerações que são responsáveis por mais de 85% de todas as espécies, assim como de 3 desacelerações ou mesmo freadas que deram origem alguns dos chamados “fósseis vivos” [1].
Em compensação animais como os crocodilianos que incluem os crocodilos, jacarés e aligatores que existem há pelo menos 250 milhões de anos, diversificaram-se muito menos, em apenas 23 espécies, o que significa que este grupo diversificou-se de uma maneia 1.000 vezes mais lenta do que seria esperado pela idade do clado. Outro grupo de ‘répteis’, as tuataras, que assemelham-se a lagartos, mas são apenas parentes bem distantes e que habitam atualmente Nova Zelândia. Este grupo possui apenas duas espécies e neste meio tempo em que essas espécies existem originaram-se mais de 8.000 espécies de cobras e lagartos. E embora as tuataras já tenham sido mais diversas no passado, mesmo assim em se auge devem ter alcançado no máximo algumas dezenas de espécies [1,2].
Estas estimativas ganham maior relevância quando nos damos conta que existem mais de 9.000 espécies de aves, mais de 5.400 espécies de mamíferos, cerca de 5.500 espécies de sapos, cerca de 3.000 espécies de serpentes, além de 5.200 espécies de lagartos, de acordo com Michael E. Alfaro, professor associado da UCLA de ecologia e biologia evolutiva [2].
Isso nos leva a outra questão e cuja resposta pode nos apontar para a necessidade de cuidado no emprego das analogias e metáforas e de qualquer medida de sucesso evolutivo. Como comenta Alfaro sobre a questão:
“O porque esses perdedores evolutivos ainda estão por aí é uma coisa muito difícil de explicar. Estão em uma maré de sorte há centenas de milhões de anos. É um verdadeiro mistério para os biólogos como pode haver qualquer tuatara, dada a sua baixa taxa de especiação. Elas devem ter algo funcionado para eles, que lhes permitiu persistir. Em termos de riqueza de espécies, elas são perdedoras, mas em outro sentido, isso destaca o quão singulares elas são. Existem padrões incrivelmente díspares de riqueza de espécies.” [2]
A revelação de quando ocorreram esses excepcionais pulsos de diversificação dos vertebrados, juntamente com os clados que passaram por tais eventos, que foi possível pela árvore de diversidade proposta no estudo, acaba por fornecer uma estrutura para avaliar determinadas hipóteses sobre as causas dessas radiações adaptativas entre os vertebrados [1, 3].
Abaixo está ilustrada a árvore diversidade para as análises de diversificação das linhagens dos vertebrados. Os clados foram colapsadso em 47 linhagens que representam grupos tronco mais basais e coloridos de acordo diversidade das espécies viventes. Os clados com taxas anormais de diversificação são indicados com os números que mostram a ordem na qual as mudanças de taxa foram adicionadas pelo procedimento passo a passo AIC; quadrados amarelos e azuis denotam, respectivamente, clados diversos e empobrecidos em comparação com as taxas de fundo. As estimativas para a taxa de diversificação líquida (r =λ - μ) E a taxa de extinção relativa (ε= λ/ μ) Estão incluídos na tabela inferior direito. Extinção relativa pode ser calculada somente quando, pelo menos, parte do subclado é resolvido. Os asteriscos indicam exatamente os subclados onde os valores ε não puderam ser calculadas por este motivo.

“O timing dos aumentos das taxas não correspondem ao aparecimento de características-chave que foram invocadas para explicar o sucesso evolutivo destes grupos, como pelos em mamíferos ou a capacidade dos mamíferos bem coordenada de mastigar ou das penas em aves”, disse Alfaro. “Nossos resultados sugerem que algo mais recente é a causa da biodiversidade. Pode ser que algo mais sutil explica o sucesso evolutivo de mamíferos, aves e peixes. Precisamos olhar para novas explicações.” [4]
“Sabemos que alguns grupos, como as plantas com flores ou peixes como os ciclídeos, foram excepcionalmente bons em produzir espécies durante certos períodos de sua história evolutiva”, disse Alfaro [4].
“No entanto, quando olhamos para as idades de todos os grandes grupos de plantas e animais, essas diferenças na taxa de especiação não são suficientes para explicar as diferenças no número de espécies que existem nos grupos existentes.” [4]
Foi exatamente isso que alguns dos mesmos cientistas envolvidos neste trabalho fizeram recentemente, publicando os resultados desta análise dos possíveis fatores causais associados a estas discrepâncias entre as riquezas de espécie entre as linhagens de organismos multicelulares e o tempo que elas existem [3, 4]. O estudo envolveu a análise de 1.397 grandes grupos de organismos eucariontes multi-celulares , entre os quais estavam animais, plantas e fungos, que representam cerca de 1,2 milhões de espécies [3, 4].
A ideia original levantada por muitos cientistas de que quanto mais velhas as linhagens de animais e plantas mais diversificadas elas seriam, por que elas teriam tido tempo para produzir novas espécies, parecem como vimos não se sustentar, como exemplos como os crocodilianos servindo de lembrete e não parecendo ser uma simples exceção [3, 4].
O mesmo Michael Alfaro citado anteriormente - primeiro autor do estudo do PNAS e autor sênior deste novo estudo, publicado do periódico de livre acesso, PLoS Biology - afirma:
“Quando olhamos através da árvore da vida, a idade do grupo nos diz quase nada sobre quantas espécies nós esperaríamos encontrar. Na maioria dos grupos, não nos diz nada.” [4]
Uma outra possibilidade que também já havia sido levantada é que existiriam diferenças intrínsecas em alguns de organismos vivos que os fariam naturalmente melhores ou piores na produção de novas espécies. Mas esta hipótese também não explica muito bem as diferenças no número de espécies entre todas as linhagens mais importantes de plantas e animais vivos, de acordo com o mesmo estudo [3, 4].
Uma fato importante é que esse resultado matem-se robusto para toda a árvore da vida, isto é, é basicamente o mesmo para grupos tão distintos como samambaias, fungos e moscas. Assim, o padrão simples comumente empregado em muitos modelos evolutivos, em que a diversidade proporcional a idade dos táxons, não parece refletir a realidade e acaba por dar apoio há ideia sustentada por certos paleontólogos de que a riqueza de espécies era dependente de algum tipo de processos ou conjunto de processos que são dependentes da diversidade. De fato, segundo os autores estes processos deixaram marcas clara nos padrões relativos de riqueza da biota atual e que estes podem ser visto até mesmo sem olharmos para o registro fóssil.
Várias explicações tendo como base mecanismos dependentes de diversidade poderiam dar conta desse padrão geral de independência entre riqueza de espécies e idade dos táxons. Este padrão pode ser devido a (i) a dependência das das taxas de especiação e extinção da diversidade de espécies; (ii) ou pode ser decorrência de uma mistura de expansão e declínio das trajetórias de diversificação entre os clados; (iii) pode ser simplesmente um artefato da maneira como delimitamos alguns clados (mas não outros), ao nomearmos certos grupos taxonômicos mais amplos, como, por exemplo, famílias. Mas mais importante do que a explicação específica, neste momento, é que caso realmente os padrões de riqueza de espécies sejam resulatdo de algum destes ou de outros mecanismos regulados pela diversidade do próprio clado, então, esperaríamos exatamente que a idade dos clados fossem maus preditores da riqueza de espécies e apenas quando o clado estivesse em processo de diversificação, crescendo com o tempo, é que ele preveria mais adequadamente a riqueza de espécies [3].
De acordo com os autores do trabalho, este tipo de processo dependente da diversidade relaciona-se muito com o conceito de “zonas adaptativas” proposto pelo famoso paleontólogo George G. Simpson. Assim, segundo Simpson, táxons superiores, tais como os grupos consideramos no estudo publicado do PloS Biology, representariam grupos monofiléticos de espécies que irradiavam em um conjunto de nichos ecológicos relacionados, o que implica que tal dinâmica de diversidade seria regida por outro conceito da ecologia importante, a capacidade de carga, mas que vc específica de cada clado 3, 4].
Esta ideia de capacidade de carga em sua versão macroevolutiva representaria, assim, um componente importante das radiações adaptativas, estando fundamentalmente ligados à noção de que oportunidades ecológicas influenciam o tempo e o modo da diversificação das espécies ao longo do tempo. Embora, ainda tateamos em relação a identificação dos mecanismos ecológicos subjacentes “capacidade a carga”, mas ainda somos forçados a enfrentar as evidências tanto de estudos com espécies vivas (neontológicos) e como com espécies extintas ou pelo menos antigas, paleontológicos, que mostram que algo assim deve existir.
“Zonas adaptativos são uma idéia antiga da biologia evolutiva, mas existe pouco entendimento sobre se as taxas de especiação ou as zonas adaptativas seriam mais importantes para explicar a riqueza de espécies em toda a árvore da vida”, disse Alfaro [4].
“Se a zonas adaptativo controlam a biodiversidade nas escalas mais amplas, então a taxa de crescimento das espécies será uma boa explicação para a riqueza de espécies apenas logo após uma linhagem ter entrado em uma nova zona adaptativa. Uma vez que a zona adaptativa ficar lotada, então, não importa o quanto tempo passe, o número de espécies não vai mudar muito.” [4]
Entre estas evidências estão os padrões de diversificação de linhagem e fenótipo como os inferidos através de filogenias moleculares; os rebotes de diversidade após a extinções em massa, as dependência das taxas de especiação/extinção da diversidade; os e bem conhecidos dos paleontólogos períodos de constância nas taxas de diversificação ao longo do tempo; além dos padrões em cunha dupla de renovação de clados através do tempo. Em uma ampla gama de grupos, radiações explosivas em novas zonas adaptativas também têm sido sugeridas para explicar padrões de longa duração de evolução fenotípica; em em alguns grupos, inovações morfológicas parecem ter promovido mudanças nas capacidades de carga mesmo em radiações geograficamente restritas [3].
“A maioria dos grupos que estudamos ter atingido os seus limites”, disse ele. “Limites ecológicos podem explicar os dados que vemos. O que está realmente impulsionando as coisas é quantas vezes as linhagens evoluem inovações que movem em direçãpo a novas zonas adaptativas.” [4]
Porém, de um ponto de vista mais tradicional que tende a equiparar micro e macroevolução - com a segunda sendo simplesmente a primeira após longos períodos de tempo e levando em conta vastas extensões geográficas - é que ao atribuirmos as causas da relação relação entre idade e diversidade a processos e mecanismos dependentes da diversidade é que passa-se ter que explicar por que uma propriedade como a ‘capacidade de carga’ deveria ser atribuída a táxons mais amplos. Em uma abordagem mais tradicional e reducionista, clados em geral, especialmente, os mais amplos são vistos apenas como grupos efetivamente aleatórios formados de clados menores e que portanto não teriam nada de especial.
Porém, estes táxons mais amplos de acordo com muitos biólogos e paleobiólogos estão longe de serem simplesmente ramos aleatórios da árvore da vida. Estes grandes clados frequetemente são formados por uma ampla variedade de táxons menores que são muito diversos tanto do ponto de vista fenotípico como ecológico, basta por exemplo pensar em alguns dos grupos que compõem os mamíferos, como as baleias, morcegos e os carnívoros. Então levando-se em conta uma perspectiva Simpsoniano, podemos reconhecer os táxons superiores como aqueles que adquiriram inovações ecológicas que lhes permitiram irradiar em novas regiões de espaço ecológico, e que, portanto, não faz muito sentido tratar-lhes como conjuntos aleatórios sem maiores similaridades [3].

A figura acima (fig 3 do artigo) mostra as relações entre idade e a riqueza de espécies dentro de 12 grandes grupos taxonômicos para os quais consegui-se obter amostragem densa dos subclados, como parte do projeto timetree [5, 6] que permite obter as idades estimadas de divergência de várias espécies e linhagens dentro dos grupos em comparação que estão disponíveis da literatura. Podemos observar as linhas ajustadas das PGLS (phylogenetic generalized least squares) das relações entre o logaritmo da riqueza e das idades dos clados. Os besouros, por exemplo, mostram uma relação idade-diversidade bem significativa (β = 0,017, p = 0,004, mas todas as curvas são menos em relação ao modelos usados, isto é, o de taxas relaxadas e os de taxas filogenéticas de heterogeneidade entre clados nas taxas de diversificação líquidas.
Além da ideia de zonas adaptativas, é possível que os padrões de riqueza de espécies entre os diversos clados estudados possa ser melhor explicado por uma mistura de processos, incluindo a dependência da diversidade, além do declínio e heterogeneidade das taxas, mas ainda não conseguimos destrinchar esses diversos componentes e determinar a importância relativa cada um dos possíveis candidatos. Contudo, os cientistas esperam que ao integrar outros tipos de dados, como os paleontológicos e de filogenias moleculares mais precisas ao nível das espécies, seja possível investigar essas contribuições relativas de forma mais adequada em futuros estudos:
"O objetivo principal em nosso campo é obter uma reconstrução da história evolutiva inteira de todas as espécies do planeta”, acrescentou Alfaro. [4]
“Aqui nós fornecemos uma peça do quebra-cabeça. Nosso estudo lança luz sobre os fatores causais da biodiversidade em todo o árvore da vida.”[4]
Os autores por fim enfatizam que são necessárias mais pesquisas sobre a natureza dos táxons ‘superiores’, de modo que a possibilidade de que os resultados ecnontrados nesta análise possam ser puramente uma conseqüência estatística do processo não-aleatória pelo qual os sistematas teria, agrupado as linhagens neste táxons superiores, refutando ou confirmando a possibilidade de artefato, ainda que os próprios autores desconheçam que tipo de processo não-biológico poderia gerar tal tipo de padrão, o que reforça a sugestão de que estes grupos mais amplos tenham realmente características comuns e gerais que definam propriedades coletivas como a capacidade de carga do ambiente. Portanto, os pesquisadores afirmam que estes resultados sugerem que em grande escala os padrões de diversidade filogenética refletem as restrições sobre a riqueza de espécies dentro de clados em vez de aumentos da diversidade mantida ao longo do tempo [4].
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Literatura Recomendada e Citada:
Wolpert, Stuart Naming evolution’s winners and losers: Mammals, birds show rich species diversity; alligators not so much UCLA Newsroom July 28, 2009
Alfaro, M. E., Santini, F. , Brock, C. D., Alamillo, H., Dornburg, A. Rabosky, D.L. , Carnevale, G. And Harmon, L.J. . 2009. Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. PNAS 32: 13410-13414. doi: 10.1073/pnas.0811087106
Wolpert, Stuart Why are there so many species of beetles and so few crocodiles? Answer may be 'adaptive zones’ that limit species number, life scientists report UCLA Newsroom August 28, 2012
Rabosky, Daniel L., Slater, Graham J. , Alfaro, Michael E. Clade Age and Species Richness Are Decoupled Across the Eukaryotic Tree of Life. PLoS Biology, 2012; 10 (8): e1001381 doi: doi: 10.1371/journal.pbio.1001381
Kumar S & Hedges SB (2011) TimeTree2: species divergence times on the iPhone. Bioinformatics 27:2023-2024 [Download PDF]
Hedges SB, Dudley J & Kumar S (2006) TimeTree: a public knowledge-base of divergence times among organisms. Bioinformatics 22:2971-2972 [Download PDF]
Créditos das figuras:
K JAYARAM/SCIENCE PHOTO LIBRARY
GEORGE BERNARD/SCIENCE PHOTO LIBRARY
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Milkfish.jpg
Grande abraço,
Rodrigo